第六章植物与环境实习

植物的生活离不开环境。种子从萌发、生长、开花、结实，自始至终需要光照、温度、水分、基质等各种环境条件。

纵观当今地球表面，从南极到北极，从海洋到高山，除了极端恶劣的环境外，几乎所有地方都有植物生长。不同的环境中，植物的种类各不相同，这是植物长期适应环境的结果。植物在改造环境的同时，也在不断地通过自身的变异适应变化的环境。

研究植物间、植物与环境间相互关系规律的学科称为植物生态学。包括植物对不同环境的适应过程和环境对植物的塑造作用。具体包含植物个体生态学、植物种群生态学、植物群落生态学和生态系统生态学等四个层次或四个方面的研究内容。

植物个体生态学，是研究植物个体发育和系统发育与环境因子之间的关系，也就是分析环境中各生态因子对植物体的作用以及植物体对生态因子的影响。同一物种的个体群称为种群，植物种群生态学是研究植物种群的形成、发展、数量、年龄结构及空间分布格局的变化与环境之间的关系。各种植物在自然界的存在并不是杂乱无章的，而是有规律地组合在一起，并且在环境相似的不同地段会重复出现，每一个这样的组合单元称为植物群落，植物群落生态学就是研究植物群落的结构和功能、形成和发展及与环境有规律组合的这种关系。在一定的时空范围内，生物成分和非生物成分相互作用、相互影响所构成的统一整体称为生态系统，生态系统生态学就是研究生态系统的结构及功能平衡和调节与环境之间的关系。

综上所述，植物与环境间关系的研究范围极其广泛，而植物生物学野外实习中，围绕植物与环境内容进行的野外实习，安排的时间和次数不多，因此只能选择主要而又易于观察和开展的活动项目进行。

一、生态系列的调查

自然界中光、水、土壤、温度、空气等环境因子随着地理场所、海拔高度和空间位置的连续变化，可形成一定的环境梯度变化序列，这种生态条件在空间的变化序列导致植物种类的分布和生长状况出现相应的连续变化，从而清楚地反映出环境因子的生态效应。通过这种生态系列的调查，应当熟悉生态序列的意义和观察方法，巩固课堂所学的植物与环境的基本知识，特别是了解与掌握各种生态类型的主要特征和习性。

1.1 生态序列的一般观察方法——生态因子观察法

进行本项实习，选择好典型的地点很重要，应当尽量选择某一种或几种生态因子有逐渐变化的地区作为观察地点。

1.1.1植物对水湿条件生态反应的观察可以选择湖泊或河流沿岸地带、小溪、沟谷地段进行观察，这些地段的地下水位由岸边到陆上高地逐渐降低，且呈连续变化，导致土壤及其理化性质的渐变，相应地可以观察到植物由沉水植物、浮水植物、挺水植物逐渐演替为湿生植物、中生植物、旱生植物的生态系列。

1.1.2植物对土壤理化性质生态反应的观察土壤类型不同，生长其上的植物种类、组成以及形态结构也不相同。各种不同的土壤，它们的土层厚度、质地、水热条件、理化性质（如pH值、有机物质和无机盐分的含量等）有显著的差异。选择较高的坡地，观察自下而上的土壤因子演变情况，以及植物种类组成的演变情况，若乔木的变化不很显著，可侧重于对灌木和草本植物的观察。

1.1.3植物对光因子生态反应的观察阳光是一切生命活动赖以生存的最终能量来源，但光照条件常受到地形和山坡坡度、坡向的影响，从而直接、间接地影响着植物的分布、形态和生长。根据植物对光生态反应的不同，通常把植物分为阴生植物、耐荫植物和阳生植物三大类型。阴生植物的形态接近于湿生植物，叶片大而薄，叶绿体大而多，花色较鲜艳（多为虫媒传粉），根系较浅较短。阳生植物的形态接近于旱生植物，叶小而厚，叶绿体小而少，花色不鲜艳（多为风媒传粉），根系较长较深。耐荫植物形态介于上述两类植物之间。选择不同坡向的地段，如阴坡、阳坡、半阴坡等不同坡向上植物种类组成的变化，因为阴坡与阳坡在光照、热量条件方面的差异，会引起其他生态因子的变化，相应地阴坡与阳坡上的植物种类组成、植物群落结构往往有很大的差别。所以，在野外实习时，选择一个山丘，绕行一周考察不同光照条件对植物种类组成、植物生长状况的影响是很有益的。也可观察林内不同层次光照强度的变化，同时比较各层的植物种类更替情况和生长状况的变化。

1.2 样线法

这种方法要求分小组进行，各小组沿着生态序列中环境梯度显著变化的方向拉开30~50m长的皮尺或测绳，在记录本上记录绳尺通过所接触到的所有植物名称、高度和物候期，并随时记录该地段的生态环境特点。除一般文字记录外，还可以按一定比例在坐标纸上绘制成样线图。样线的长短视环境梯度变化、植物种类组成和密度等具体情况而定，也就是说当测量的地段环境梯度改变较小或基本一致、植物种类贫乏时，所拉样线就宜短些。总的原则是，样线的长度能够表现出生态类型更替即可，一般情况下，样线长一般掌握在30~50m，已足够表现出生态系列的更替。

最后，根据各小组用样线法实地观察到的资料，可总结出环境条件与植物生态类型之间的相关性，这将有助于了解植被调查地区植物分布、种类组成和植物群落的概况。

1.3 频度法

植物群落中某种植物出现的样方的百分率称为频度，调查各种植物的频度，简称频度法。

首先根据实习要求选择观察的生态系列地点和主要生态因子，同时选择好属于不同生态类型的若干种待测植物。为了提高工作效率，必须熟识这些种类，或采取标本，拴上具名标签以备查阅。

量测需用简单工具，或使用现成的1m2样方，或利用两根小直棍，中间系绳，绳的长度（两棍间距）依待测植物个体大小而定。一般来说，观察、调查待测的植物为大型木本时，绳的长度可取56cm，如为小型草本时可用17.84cm，但同一小组测试应当大小一致。测定时，以一根棍为轴心（圆心），拉紧绳子，转动另一根，便可划出圆形小样地，称为样圆。半径为56cm的样圆面积正好是1m2，半径为17.84cm样圆面积为1000cm2(1/10m2)。

沿环境梯度变化的方向，每隔一定距离（10m或30m，视生态环境变化情况而定），设置10~20个样圆或样方，对每个样圆登记观察到的所有植物（表1），然后分别统计出各种植物出现样圆数的百分率。某种植物的频度计算公式是：

频度=（某种植物出现的样圆数/全部样圆数）×100%

表1生态序列中植物出现频度统计表

测点（自起点距离）0m10m30m

样圆号12345 …… 频度12345……频度12345 ……频度

a

b

植c

物d

名e

称f

g

h

根据调查计算结果，还可以绘出频度与生境变化的关系曲线图，其中横坐标为生境变化（以距离为基础），纵坐标为植物出现的频度。

1.4 多度法

调查一个种在群落中的个体数目，通常有两种方法：一种是个体直接计算法，测量时一般在群落最小面积（草本植物一般为1m2，木本植物为5m2）中进行，用这种方法计算结果较准确，但工作量大，耗时较长；另一种是目测估计法，统计较粗略，适于勘测性调查或对一些非重要种类的调查，因而常被采用。目测估计的多度等级一般采用德氏(Drude)多度：

Soc(Sociales)植株密闭

Cop3(Copiosae III)植株很多

Cop2(Copiosae II)植株多

Cop1(Copiosae I)植株尚多

Sp(Sparsae)植株不多

Sol(Solitariae)植株很少

Un(Unicun)植株个别出现

二、植物种群的调查

种群不只是某一种植物个体的简单总和，而是具有一定特征、结构、机能的总体。它具体表现在数量变动、年龄组成、空间分布格局以及种内种间竞争等多方面，这些方面实际上正是物种适应周围环境条件的具体反映。

2.1 种群的变动

种群数量是指在一定面积中某个种的个体总数，其数量变动取决于出生率和死亡率的对比关系，当出生率大于或超过死亡率，则增长率为正数，种群数量增长；反之增长率为负数，种群数量减少；当出生率和死亡率相平衡时，增长率接近于零，种群数量保持相对稳定。一般情况下，在大多数自然生态系统中，种群数量是相对稳定的。

选择不同环境条件下的同种植物群落，观察统计种群中的个体数、种群的死亡率和出生率，根据调查结果总结种群数量变动的特点，并分析种群数量变动的原因及与环境条件之间的关系。

2.2 种群的年龄组成

不同年龄的个体在种群内的分布情况，是种群的重要特征之一。种群中不同年龄的个体数，组成了种群的年龄结构，年龄结构越复杂，种群的适应能力就越强，可见年龄组成对于种群动态发展非常重要，可用来预测种群的发展趋势。通常把种群分为三类：

2.2.1增长种群

有许多幼年个体，出生率大于死亡率。

2.2.2稳定种群

每个年龄级上的死亡率大致等于进入该年龄级的补充率。

2.2.3衰退种群

大多数个体已经过了生殖年龄，幼体数量少，种群趋于减少。

根据这些特征和原则，调查时可设置若干个样方（每个样方大小一般为5m2），分别统计某种植物种群各年龄级的株数，并将结果汇总填入表2。然后对调查数据进行统计、比较和分析，并根据上述特征判断种群的发展趋势，一般来说，当生殖期植株数占优势，种群就趋于稳定；当幼苗和营养生长株数占多数，则种群为增长型；而当自然枯死株数占多数，则该种群为衰退型。

表2种群年龄组成统计表

种群名称生殖期(株数)营养生长期(株数)幼苗期(株数)自然枯死(株数)

2.3 种群的空间分布格局

一个种的个体与生物、非生物环境的相互关系，会影响到种群个体的空间分布格局。种群中个体的空间分布状态可分为随机型、均匀型和集群型三种类型，通常根据方差S2与均值m的比率S2/m来确定。方差的计算见下式：

S2

式中n为取样数（个）；Xi为各样地中实际的个体数（株）；m为所有取样中个体的平均数（株）。

如果S2/m=1，则为随机型；如果S2/m＜1，则为均匀型；如果S2/m＞1，则为集群型。S2与m的关系的显著性可用t检验来判定。

2.3.1均匀型

个体多少呈等距离分布，当有机体能够占有的空间比其所需要的为大时，则其分布上的阻碍就小，因而种群的个体会出现均匀分布。对均匀分布的种群取样时，空白的或密度大的样方都极少，接近平均株数的样方最多。也就是说，每个样方中的个体数相近。S显著小于样方内个体的平均数。这种分布在自然情况下较罕见，而人工栽培的植物大都为均匀分布，如小陇山人工营造的华北落叶松林、人工油松林等属于均匀型。

2.3.2群聚型（集群型）

个体成群或成团分布，这是自然情况下最广泛的一种分布格局，主要是由于群聚有利于改变微气候和小生境；或者是由于特殊的繁殖方式形成的，如匍匐茎、根状茎、根蘖等营养繁殖，短距离的种子传播，使得母株周围呈群聚分布；或是由于群聚分布的种群对不良环境条件的抗性比单独的个体大。集群型分布中各群的大小、群内个体的多少都不相同，但各群之间都呈随机分布。S显著大于样方内个体的平均数m时，种群呈群集分布。

2.3.3随机型

个体的分布是偶然的，或者说每个个体的出现都有同等的机会，这种分布在自然界不很多见，常常在环境因素的作用比较一致的情况下才出现。随机分布时S与样方内个体的平均数无显著差异。

野外实习时，可选择实习地区几个典型的天然植物种群，进行种群空间分布格局的观察，同时选择典型的呈均匀型分布的人工林种群与天然种群对比观察。

三、植物群落的调查

植物群落的调查要求达到下列目的：a.对不同群落相互比较、进行分类，以达到认识和识别群落的目的。b.将植物群落的分布或变异和生境条件的变化加以比较，阐明群落与环境的联系。c.对同一群落类型进行分析，阐明它的内部结构与均匀程度。d.将同一群落在不同时期加以比较，说明它的动态变化规律。不管要达到哪个目的，都要对群落进行调查。群落的数量特征是群落调查的重要内容，在植物生态学日益成为定量科学的今天，尤其如此。

植物群落的样方取样法适用于所有主要植物类群，样方法可以取得群落结构、组成的定量数据，是研究植物群落数量特征的主要方法，它所获得的第一手资料详细、可靠，可作为其他调查方法，如估算法、目测法精确程度的对照依据，因而成为最广泛应用的植物群落取样技术。

在野外实习中要求学生必须掌握这个方法，并学会分析、整理样方法所获得的资料，认识实习地区植物群落的特征及分布规律。

3.1 样方的设置及其面积和数目的确定

实习地区的植物群落有多种类型，各类群落所占据的空间和位置不同，或大或小，或连续或分散。因而在野外进行群落数量特征的研究，涉及的对象是庞大的或无法确知的整体，由于时间、空间和人力的限制，一般不可能，也不需要将全部对象和所有地段进行全面的调查，特别是数量特征，更不可能全部查清。所以一般采用抽样调查技术完成这一任务，其实质是通过调查具代表性、有一定大小面积的植物群落的各项特征，以此估计、推断此类群落的整体特征。这种抽样技术选取的测量地块一般为方形或长方形，所以把这种调查方法称为样方法（如果选取的地块为圆形，则称为样圆法）。用样方法调查植物群落时，将涉及样方的设置（布局）、面积大小、数量等问题。

3.1.1样方设置（布局）

样方的面积，可能仅占某个植物群落在一个地段总面积的几百分之一或几千分之一，在大范围内怎样合理设置样方，直接影响着调查结果的准确性。样方的设置有多种方式，这里介绍三种常见的设置方法，可根据调查的目的和群落的实际情况而加以选用。

①代表性取样就是从群落所在空间中，调查者主观选择认为有代表性的、典型的或有某种特点的地段做为调查样方，虽然这样设置样方，调查获得的资料容易有偏差或遗漏，因而没有系统设置方式真实，也没有随机设置科学，但因为较节省人力、物力和时间，又能学到调查的基本方法，比较适于野外实习中采用。实际上，在某些情况下，这种样方设置方法往往成为唯一可供选择的方法。

②系统取样（规则取样、机械取样） 就是严格按照一定的规则（方向和距离）确定样方位置，如梅花形取样、对角线取样、方格法取样等，在面积十分广阔的森林和草地中这是一种通用的方法。其优点是布点均匀，定址简便。在群落调查中，就是使样方以相等的间隔占满整个群落；或在群落内设置几条等距离的样带，然后把样方以相等的间距安排在这些样带上。

③随机取样这种取样的基本原则是，使某类群落各个部分都有同等机会（等概率）被抽取作样方。随机确定样方的方法很多，通常可在两条互相垂直的轴上，根据成对的随机数字来确定样方位置；或通过罗盘，在任意一个方向上，以随机步程法来确定样方地点，然后换过一个方向，再重复进行。至于随机数字的获得，可用抽签、游戏纸牌或使用随机数字表来得到。

3.1.2样方面积

用多大的样方面积，直接影响调查植物群落的质量，应先确定某地、某植物群落的最小样方面积。其方法是：随机选取一个最小面积地块，统计其中植物的种类和种数，然后逐渐向外扩展地块面积，每扩展一次，登记新发现的种类，当达到一定样方面积后，种数不再增加，这时扩展后的样方面积就是该地段、某种植物群落的样方最小面积。一般情况下，大多采用巢式扩展来确定样方最小面积（表3）。已知样方最小面积的经验值分别是：

草本植物群落1~10m2

灌丛16~100 m2

单纯针叶林100 m2（10×10）

针阔混交林、夏绿落叶阔叶林500 m2（20×25）

亚热带常绿阔叶林1000~2000 m2

荒漠128~256 m2

沙漠512 m2

在野外实习时，可根据调查地区植物群落的实际情况参考使用。

表3巢式扩展确定最小样方面积

3.1.3样方数目

由于人力和时间的原因，调查的样方数目不可能“越多越好”地布置，到底确定多少样方为宜，决定于调查地区植物群落结构的复杂程度。如果群落的种类组成、结构较为简单，则少数几个样方便能很好地反映出群落的特征；当群落的结构复杂且变化较大，植物分布不规则时，则应适当增加样方的数目，才能提高调查资料的可靠性，但调查时还要考虑实习人力、物力和财力的可能。根据统计检验理论和实际工作经验，样方数一般30~50个比较适宜，由此统计运算的结果才能比较真实地反映植物群落的面貌，样方数太少则难以准确反映。野外实习时让每个小组做30~50个样方显然不可能，但各小组可对同一群落平行调查，然后将各小组调查资料汇总进行统计、比较。调查时要注意所有样方都必须依照顺序编号，这样既可避免混乱，也便于以后整理。

3.2 植物群落样方调查内容和方法

植物群落样方调查的内容涉及面很广，野外实习只能着重调查环境因素与植物群落的关系、植物群落的外貌特征以及植物群落的数量特征。这也是样方调查最为主要的内容，能够基本上反映出植物群落的一般特征。

3.2.1环境条件调查

具体内容有地理位置、地形状况、海拔高度、坡向、坡度、表层岩石、土壤类型、周围环境、人类影响、自然灾害等，将调查内容填入下表。这些环境因素与植物群落的关系极为密切，如海拔高度不同，不仅土壤类型不同，而且植物群落的分布也不一样。在调查时要对这些环境因素做详细的记录。

表4植物群落调查表

调查者调查日期

样方编号样方面积

群落类型群落名称

地理位置：经度纬度

地形

海拔坡向坡度

土壤、岩石、地下水位

微地形、地被物

周围情况

动物活动情况

经济特点及利用情况

3.2.2植物群落的属性标志及其调查方法

植物群落的属性标志包括群落的种类组成、区系成分、生活型组成、植株物候期、植物生活力，以及植物间相互关系的其他表现，如层和层片的分化等。属性标志表现出群落的基本性质，是非常有用的。

（1）群落的分层结构植物群落的成层现象是极其重要的特征。一般优势层能较好地反映外界环境，其他层则更多地表现出群落内部环境。层是群落的最大结构单位，在很大程度上决定了群落的外貌特征和群落类型位置。群落调查一般均以层为单位分别进行，森林群落一般分成乔木层、灌木层、草本（及小灌木）层、地被层四个基本层。每层内若由一些不同高度，乃至有不同生态特征的物种构成时，通常进一步细分为若干亚层。

藤本植物和附生植物被列入层外植物（或称层间植物），单做记载。

（2）群落的种类组成种类组成是群落的另一实质性属性特征。登记每个样方所有高等植物种类（分层进行）的工作必不可少，需认真而仔细，同时采集标本（即使自己以为认识），野外实习时学生不可能识别所有植物，尤其应该采集标本。不认识的种类可用采集号码代表，以后再定名订正。

登记植物种类时仍要遍查样方有无遗漏，有些种类在样方中没有，但分布在样方周围，也要登记，并且将名单分别填入各层。

（3）生活型和生态类型组成在天然和半天然植物群落中，所有植物种类不可能都属于同一生活型，而是由多种生活型所组成，因而为了更清楚地认识群落的生态特征，调查时应把组成群落的植物种类所属的生活型和单因子生态类型尽量弄清楚。

我国关于植物生活型的分类，一般采用丹麦学者Raunkiaer的生活型系统和《中国植被》一书中所制定的生活型系统。Raunkiaer的生活型系统，强调植物营养体对气候的适应，选择更新芽的位置作为划分生活型的依据，把植物生活型分为五类：a.高位芽植物(Ph)，更新芽位于距地面30cm以上，多为乔木；b.地上芽植物(Ch)，更新芽位于土壤表面至30cm之间，多为灌木、半灌木植物；c.地面芽植物(H)，更新芽位于近地表面土层内，常被地被物覆盖，为多年生草本植物；d.隐芽植物(Cr)，更新芽隐藏在地下或水中，为草本植物；e.一年生植物(Th)，靠种子越冬。调查时据此仔细统计填写，然后加以讨论。

表5植物生活型谱表

群落和生境种各生活型种数及所占百分率（%）附记

特点数PhChHCrTh

《中国植被》采用的生活型系统，是根据植物体态划分的，共分为十四类：乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物、半灌木和小灌木、多年生草本、一年生草本、寄生草本、腐生草本、水生草本、苔藓和地衣、藻菌植物等。实习时也可参照这种划分原则，进行讨论分析。

（4）物候期物候期指的是调查时某种植物所处的发育期，可反映植物与环境的关系，既标志当地相应的气候特点，又说明植物对各样方、群落内部不同位置的小环境适应情况。野外调查时，大体可分为萌动、抽条、花前营养期、花蕾期、花期、结实、果（落）后营养期、（地上部分）枯死。通常使用简单图象符号或缩写字母代表，填写比较方便。

（5）生活力在了解了各种植物所处物候期以后，可以判断群落中各种植物生活是否正常有力。野外记录要求区分三级生活力：

强：植物发育良好，枝干发达，叶子大小和色泽正常，能够结实或有良好的营养繁殖。

中：植物枝叶的发展和繁殖能力都不强，或者营养生长虽然较好而不能正常结实繁殖。

弱：植物达不到正常的生长状态，显然受到抑制，甚至不能结实。

3.2.3植物群落的数量标志及其调查方法

群落调查中定量测取植物个体、种群、层片、层等大小单位的生长和分布特征，可以更为确切地反映群落发展变化的幅度和速度，准确地了解植物群落特征，阐明各种植物之间的联系和影响，估算潜在的的植物资源，判别植物群落间类型的差异程度提供有说服力的依据。群落的数量特征调查，涉及的项目较多，其中较重要的是密度、频度和优势度。

前面已经讲到，样方法主要是计算群落的数量特征。而要计算先得有观测数据，具体讲就是登记每个样方内所有的植物种类，要分层次有顺序地进行，如先登记高位芽植物（乔木）、地上芽植物（灌木），再登记地面芽植物（草本）、隐芽植物及地被物。此项工作是样方法非常重要的基础性工作，必须认真、仔细地测量，尽可能杜绝遗漏，按表6~表9所列的各个项目，填入测得的数据。

表6植物群落乔木调查表

调查者日期 2003年月日样方号样方面积

总郁闭度分层：IIIIII

群落类型群落名称

植物名称株数层次高度枝下高胸径冠形冠幅物候期生活力生活型备注

表7植物群落灌木调查表

调查者日期 2003年月日样方号样方面积

总郁闭度分层：IIIIII

群落类型群落名称

植物名称株数层次盖度聚生度高度胸径物候期生活力生活型备注

表8植物群落草本或半灌木调查表

调查者日期 2003年月日样方号样方面积

总郁闭度分层：IIIIII

群落类型群落名称

植物名称株(丛)数层次盖度聚生度叶层高生殖层高物候期生活力生活型备注

表9植物群落层间植物调查表

调查者日期 2003年月日样方号样方面积

群落类型群落名称

植物名称藤本附生寄生数量物候期生活力直径或体积被附植物分布备注

在样方调查的基础上，根据层片结构记录表的有关数据，进行植物群落数量特征的计算、比较和分析。具体计算公式如下：

①密度(D)=样方内某种植物的个体数/样方面积

相对密度(RD)=（某种植物的密度/全部植物种的总密度）×100

②频度(F)=某种植物出现的样方数/全部样方数

相对频度(RF)=（某种植物的频度/全部植物种的总频度）×100

③优势度或显著度(DE)=样方内某种植物盖度或胸高断面积

相对优势度或相对显著度(RDE)=（某种植物优势度/所有种的优势度之和）×100

根据这些公式计算的数值，填入样方抽样技术植物数量特征分析表（表10），就可以清楚地看出各种植物在群落中的相互关系。并根据相对密度、相对频度、相对优势度（相对显著度）计算某种植物的重要值。重要值计算公式为：

重要值(IV)=相对密度(RD)+相对频度(RF)+相对优势度（显著度）(RDE)

表10样方抽样技术植物数量特征分析简表

日期地点群落（编号或类型）

样方面积样方数目观测人

植物名称密度相对没密度频度相对频度优势度(显著度)相对优势度重要值

由于密度、频度、优势度从三个角度分别表示某种植物的数量特征，而它们的相对值则可以反映某种植物在群落全体组成成员中的重要地位，所以某种植物的相对密度、相对频度和相对优势度之和，便构成某种植物的重要值，从重要值的大小可以判断某一植物在群落中的重要程度。

下面是一个调查结果的实例（表11），调查是在一个阔叶林中进行，共做20个样方，其中4个树种调查结果的整理如下表，野外实习时可参照进行。

表11样方调查结果的整理

植物种出现样株基面积相对频度相对密度相对优势度重要值

方数数(cm2)（%）（%）（%）

槭1775392117/41=41.575/126=59.53921/9484=41.3142.3

铁杉1022192810/41=24.122/126=17.41928/9484=20.362.1

椴82313208/41=19.823/126=18.31320/9484=13.951.7

黄桦662315 6/41=14.616/126=4.82315/9484=24.543.9

总计411269484100.0100.0100.0300.0

3.2.4植物群落物种多样性的测定

物种多样性是反映群落组织化水平，进而通过结构与功能的关系间接反映群落功能特征的指标。物种多样性研究具有以下三个方面的意义：①认识群落的性质；②为群落动态监测提供信息；③为群落的保护和利用提供依据。物种多样性测定的数据主要来自对植物群落的野外样地调查，内容包括物种的高度、盖度、多度（以单位面积株数表示）和乔木的胸径。其样地的设置可参考前述的固定观测样地设置方法。长期监测时可利用固定观测样地定期调查的数据。临时样地可参考下列指标在群落的典型地段设置样地：①乔木层：20m×20m；②灌木层：5m×5m；③草本层：1m×1m。各群落类型的临时样地至少3个以上重复。

（1）物种丰富度指数计算

物种丰富度即物种的数目，是最简单、最古老的物种多样性测度方法。直至目前，仍有许多生态学家，特别是植物生态学家使用。如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的，则物种丰富度会提供很有用的信息。物种丰富度与样方大小有关，但二者之间又没有确定的函数关系。

为了解决这个问题，一般采用两种方式：第一，用单位面积的物种数目，即物种密度来测度物种的丰富程度，这种方法多用于陆生植物的多样性研究，一般用每平方米的物种数目表示；第二，用一定数量的个体或生物量中的物种数目，即数量丰富度（numerical species richness）。这种方法多用于水域物种多样性研究，如用于浮游生物的物种多样性研究。

物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外，还可以用物种数目与样方或个体总数的不同数学关系d来测度。d是物种数目随样方增大而增大的速率。已提出了多种指数，其中比较重要的有：

式中：dGl为Gleason指数；dMa为Margalef指数；dMe为Menhinick指数；dMo为Monk指数；S为物种数目；N为所有物种的个体数之和；A为样方面积。

物种丰富度是物种多样性测度中较为较为简单且生物学意义明显的指数。实践中，关键的环节是样方大小的控制。当然，这种方法也存在着很多不足之处，如没有利用物种相对多度的的信息，不能全面反映群落的多样性水平。影响物种丰富度的因素主要有历史因素、潜在定居者的数量（物种库的大小）、距离定居者来源地的远近（物种库距离）、群落面积的大小和群落内物种间的相互作用等。

（2）辛普森多样性指数

辛普森多样性指数又称为优势度指数，是对多样性的反面即集中性的度量。假设从包含N个个体的S个种的集合中随机抽取2个个体并且不再放回，如果这2个个体属于同一物种的概率大，则说明集中度高，即多样性低。其概率λ可表示为：

式中Ni/N为第i个物种第一次被抽中的概率；(Ni-1)/(N-1)为第i个物种第二次被抽中的概率。

（3）香农—维纳多样性指数

香农—维纳提出了信息不确定的测度公式。如果从群落中随机抽取一个个体，它将属于哪个种是不确定的，而且物种数越多，其不确定性就越大，因此，有理由将不确定性当作多样性。

H=-∑(Pi×logPi)

式中：H为香农—维纳多样性指数；Pi为抽样个体属于某一物种的概率。

香农—维纳多样性指数的意义在于物种间数量分布均匀时，多样性最高。两个个体数量否均匀的总体，物种越多，多样性越高。

实习安排建议与步骤

1．野外实习中每人至少参加一类群落最小面积的测定，各组所测不同类型群落的原始数据资料汇总后，进行分析讨论。

2．根据上述原理方法，分小组试用2~3种抽样方法布设样地，核对前面所获得的结果，比较其结果的优劣。

3．分组进行样方调查。首先踏勘，选择样方地点，样方地点选好后，根据所确定的样方面积，用测绳或皮尺分组进行拉方。样方拉完后，根据植物群落调查表的内容要求和上述原理方法，逐项调查统计填表。

建议：学生野外实习可分组平行进行。一般每类群落以3~5个样地为宜，以方便统计比较。每组人员分工做乔木、灌木、草本样方，组内人员互相配合，分别完成乔、灌、草三类样方调查。一部分同学测量，一部分同学记录。

分组做样地前，由老师带领一些同学做示范样方，其他同学试行记录。

4．样地调查完毕，每组根据各自植物群落调查表的调查数据，进行整理计算。然后按每一类植物群落的数量特征，计算汇总各组统计资料，分析研究植物群落的物种多样性、组成、结构和特征。根据所统计分析的优势种，为群落命名。

注意事项

1．样地设置完后，还必须规定一些标准，以便在调查过程中指标统一、规范，便于比较。主要规定标准有：

1）乔木多高的个体才列入系统的调查对象。例如规定1.5m以上的个体作系统调查，1.5m以下作繁殖层或草本层等。

2）林下幼苗的调查样地(2×2或1×1)m2的数目及位置，即小样方的排列方式。

3）区分在样地边缘的植物是否包括在样地内的标准。例如，①以树干的50%以上处于样地内的个体算样地内的个体，否则为样地外的个体；②或者以树冠大部分伸入样地内的个体算样地内的个体，否则为样地外的个体。一般地说以胸高断面积来表示种的优势度时，宜考虑取用①的标准；如以盖度来表示种的优势度时，宜考虑②的标准。

2．根据被调查群落的实际，还有其他一些可能有争议的技术、测度问题，都必须在着手调查以前加以确定，确定后不要随便更改，以免影响数据整理，浪费人力，甚至使调查数据失去价值。

3．填写调查表格要注意以下几个问题：①植物名称一栏，一个植物名称代表一个个体，整理时可把相同名称的加以累计。②茎周长是指离地1.3m处的茎周长，以便用来计算胸高断面积，而测定周长比起测定直径来要容易得多。③胸高断面积、基部面积等都是对于乔木、灌木、丛生草等大个体的种通用的量度指标，但是由于从地表来测定基面积已不常用（因为许多植物由于板根、支持根等而使其基部呈扭旋状），所以，现普遍采用一个适宜的高度(1.3m)来测量胸高直径或胸高断面积。