第六章 植物的生长发育及调控
植物的生长主要靠细胞数目增多、细胞体积的增大和伸长来完成。
而植物的发育是指植物体的构造和机能由简单到复杂的变化过程。
植物的生长和发育是相辅相成的过程。
植物体的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制。
第一节 植物激素对生长发育的调控
植物激素是一些在植物体内合成的微量的有机生理活性物质，它们能从产生部位运送到作用部位，在低浓度（<1mmol/L）时可明显改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育状态。
植物向光性生长与植物激素的发现：
很早以前，植物学家就观察到，室内培育的植物具有向光性。对向光弯曲的燕麦苗解剖观察发现，燕麦苗的胚芽鞘背光一侧细胞的生长要快于向光的一侧。
19世纪末，Darwin父子经过实验，提出了一种假说：胚芽鞘顶端受光后产生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位，导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞生长不均匀。
几十年后，丹麦科学家Boysen-Jensen用实验验证了Darwin父子提出的假说。实验证明了：Darwin父子提出的某种信号是一种可传输的化学物质。
1926年，年轻的荷兰植物生理学家 Went终于从植物胚芽鞘中发现了这种化学物质。并指出：由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可以刺激细胞生长。他将这种植物激素定名生长素。
植物激素的种类和作用：
植物激素对植物体的生长、细胞分化、器官发生成熟和脱落等多方面具有调节作用，植物激素对于植物的生长发育是必不可少的微量化合物。
大约有300多种由微生物和植物产生的次生代谢物对植物的生长发育具有调节活性。
公认的5大类植物激素包括：生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯。
在植物体中，5大类激素往往是相互协调地共同参与植物生长发育的调控。
人们根据植物激素的分子结构，人工合成出一些与其结构相似或完全不同，但具植物激素生理功能的物质，如吲哚丁酸、矮壮素等，称为植物生长调节剂。
一、生长素类
种类：吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4-氯吲哚乙酸等。
合成部位：胚芽鞘、根尖、叶原基、幼叶、受精子房、幼嫩种子等。
含量：几微克/1000g鲜重。
化学本质: 吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇。
存在形式：游离态或结合态。
（一）生长素的生理作用
现象：影响细胞的伸长、分裂和分化；影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。
生理作用：
促进作用：雌花形成、单性结实、子房壁生长、细胞分裂、维管束分化、叶片扩大、形成层活性、不定根形成、侧根形成、种子和果实生长、伤口愈合、座果、顶端优势、伸长生长。
抑制作用：幼叶、花、果脱落、侧枝生长、块根形成。
作用浓度：低浓度促进生长，高浓度抑制生长。
（二）生长素的作用机理
酸生长学说：生长素促进H+向细胞外输出→细胞壁酸化→一些水解酶活性增加→分解氢键→细胞壁松弛→细胞受膨压扩张；同时水解作用破坏纤维素分子间的交叉联结点→新细胞壁物质向壁内填充→细胞壁面积增大→细胞内膨压降低→水分进入→细胞伸长生长。
机理：促进核酸、蛋白质的合成→为原生质体和蛋白质的合成提供原料→保持细胞的持续生长。
（三）人工合成生长素类的农业应用
促进插枝生根：IBA、NAA、2,4-D。
阻止器官脱落：NAA、2,4-D。
促进结实： 2,4-D。
促进菠萝开花： NAA、2,4-D。
二、赤霉素
1、发现过程：
1926年，黑泽英一发现赤霉菌的分泌物能引起水稻植株徒长。
1935年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出这种物质，并命名为赤霉素(GA)，至1998年，已发现了128种赤霉素，……GA128。
化学本质：双萜类化合物。
合成部位：发育中的种子、正在生长的苗端和幼根。
存在形式：自由型、束缚型。
含量: 生殖器官中: 10μg/g鲜重, 营养器官中: 1-10ng/g鲜重。
2、生理作用：
促进作用: 两性花的雄花形成、单性结实、某些植物开花、细胞分裂、叶片扩大、抽薹、茎延长、侧枝生长、胚轴弯钩变直、种子发芽、果实生长、某些植物座果。
抑制作用：抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成。
生产上的应用：
促进麦芽糖化：在啤酒生产中用GA使大麦湖粉层中形成淀粉酶，就可完成糖化过程，不需种子发芽。
促进营养生长：水稻育种、鲜切花生产中。
防止脱落：用GA处理花、果，可防止脱落提高座果率。
打破休眠：可打破马铃薯块茎休眠。
三、细胞分裂素
1、发现过程：
1955年Skoog和崔澂培养烟草髓部组织时发现，在培养基中加入酵母提取液可促进髓的细胞分裂，后来分离出这种物质，化学成分是6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素，其后发现玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等都有促进细胞分裂的作用，把这些物质统称为细胞分裂素(CTK)。
化学本质：腺嘌呤的衍生物。
合成部位：主要在根尖，成长中的种子和果实。
含量：1-1000ng/g鲜重。
2、生理作用
促进作用：细胞分裂、诱导芽分化、侧芽生长、叶片扩大、气孔开张、偏上性生长、伤口愈合、种子发芽、形成层活动、根瘤形成、果实生长、某些植物座果。
抑制作用：抑制不定根形成、侧根形成、延缓叶片衰老。
四、脱落酸
1、发现过程：
1964年Addicott从将要脱落的未成熟的棉桃中提取出一种促进棉桃脱落的物质，称为脱落素II，1963年Wareing从将要脱落的槭树叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，称为休眠素，后来证明，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一称之为脱落酸(ABA)。
化学本质：含15个碳原子的倍半萜化合物。
合成部位：成熟叶片和根冠中(特别是在水分亏缺条件下)，种子和茎等处也可合成。
含量：10-50ng/g鲜重。
2、生理作用
促进作用：促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠（与日照有关） ，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。
抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，植株生长（主要是抑制了萌发所需的水解酶的合成）。
五、乙烯
1、发现过程：
20世纪初，人们发现煤气中的乙烯有加快果实成熟的作用，1934年Gane证实乙烯是植物的天然产物，1935年Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，1965年Burge提出乙烯是一种植物激素，后得到公认。
化学本质；不饱和碳氢化合物C2H4。
合成部位；各部分均可产生(特别在逆境条件下)，正在成熟的果实、萌发的种子及伸展的芽和叶片中含量高。
含量：0.1-10nl/g-1·h。
2、生理作用
促进作用：促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实的脱落，某些植物花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。
抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。
乙烯利(液体乙烯)在农业生产上的应用:
果实催熟和改善品质：番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘。
促进次生物质排出：橡胶树、漆树、松树、印度紫檀。
促进开花；菠萝。
六、激素间的相互作用
协同：一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应，如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响。
拮抗：一类激素的作用可抵消另一类激素的作用，如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱落酸抑制。
反馈：一类激素影响到另一类激素的水平后，又反过来影响原激素的作用。
连锁：几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现。
第二节 植物的营养生长及其调控
一、种子萌发
是包裹在种皮内的幼小的植物体——胚从静止状态转变为活跃状态，恢复正常生命活动的过程。
形态上的变化：胚根、胚轴、胚芽生长伸长。
生理上的变化；贮藏在子叶或胚乳中的营养物质。
（一）种子的休眠
种子的休眠：具有生活力的种子停留在不能发芽的状态。
强迫休眠：种子具发芽能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态。
生理休眠(深休眠)：种子本身还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发。
种子寿命：种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子萌发的条件和生理变化。
有些植物的种子成熟后在适宜的条件下不能萌发，必须经过一段相对静止的时期才能萌发，这一特性称为种子的休眠
休眠原因：
1、胚尚未发育成熟：如银杏、人参种子。
2、种子未完成后熟作用：如山楂、红松种子。种子需要在湿度大，温度低(一般0—6℃)的条件下，经过数周至数月后才能萌发的现象,称为种子的后熟作用。
3、种皮不透水，不透气：如棉籽、莲籽等。
4、胚不能突破种皮：如苋菜种子。
5、果皮、种皮或胚中含有抑制发芽的物质：如苍耳。
（二）种子休眠的解除
1、胚没有发育好的可采取合适的高温处理，或供给种子有机营养，促使早日成熟。
2、生理上未完全成熟的胚，采用“层积”法，将种子与湿沙混合，在低温下堆积1～3各月，即可萌发。
3、若是种皮果皮不透水气造成的，可用机械法擦破种皮，或用浓硫酸处理，使种皮软化。
4、对胚不能突破种皮者，可采用冻结或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化。
5、至于果皮、种皮或胚含有抑制萌发物质者，则要把种皮、果皮剥去，或用浸渍法把胚内的抑制物质去掉。
（三）种子的萌发与幼苗的形成
度过休眠且具有生活力的种子在足够水分与氧气、一定温度条件下就开始萌发。有些种子的萌发还需要一定的光照条件。
光对植物体有两方面的作用: 能量, 信号。
种子萌发时需要光, 是将光作为一种信号。
光的受体是光敏色素---一种接受光周期信号的色素蛋白. 有两种存在形式:红光吸收型Pr和远红光吸收型 Pfr。Pfr可激活某些蛋白质，促进形态建成和与光合有关的某些基因的表达。
二、植物的生长和运动
（一）周期性
植物生长存在周期性—有生长大周期、季节周期性和昼夜周期性。
在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速率都表现出慢—快—慢的规律。既开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。
意义：根据生长大周期，可以采取相应的措施，促进或抑制器官或整个植株的生长。
植物生长量的测量指标：干重、鲜重、长度、面积、直径。
植物生长量的表示方法：生长积累量——长相。
生长速率——长势。
绝对生长速率：单位时间内的绝对增加量。
相对生长速率：单位时间内的增加量占原量的百分比。
无论一年生、还是多年生植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化，这种在一年中的生长随季节而发生的规律性变化，叫季节周期性。
植物的生长速率按昼夜变化发生的有规律的变化，叫昼夜周期性。
（二）相关性
1、地下部分和地上部分的相关
相互依赖——根深叶茂、本固枝荣。
相互制约——资源有限, 植物个体必须作出权衡,将有限的资源投向最需要的部位。
根冠比：地下部重/地上部重。
2、主茎和分枝的相关
顶端优势——顶端生长占优势的现象。
3、营养器官和生殖器官的相关。
相互依赖。
相互制约。
（三）植物的运动
1、向性运动
向性运动:是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。它主要是由于不均匀生长而引起的，根据刺激的种类可以相应地分为向光性、向重力性、向水性和向化性等。
向光性：指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。正向光性、负向光性、横向光性。原因：传统观点认为是生长素浓度的差异造成；现认为是生长抑制物质萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等分布不均而引起的。
向重力性：植物对地心引力的定向生长反应。正向重力性、负向重力性、横向重力性。
向水性和向化性：植物的根系朝向水肥较多的区域生长的现象。
2、感性运动
由没有一定方向的外界刺激引起的运动。包括生长运动、非生长运动。
感夜运动：由于夜晚的到来，光照和温度改变而引起的运动。
感震运动：由于机械刺激而引起的植物运动。
第三节 光和温度对植物生长的影响
植物的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制。影响植物生长与发育的外部环境因子主要包括温度、光、水分以及各种刺激等等。
光是控制植物生长发育的最重要的环境因子。
温度是控制植物生长和发育的重要环境因子。
一、光
间接作用；光是进行光合作用的必要条件。光合作用需要一定强度的光照，因而是一种“高能反应”。
直接作用：对植物的形态建成作用。
（一）光对生长的抑制作用
生长的抑制作用主要是蓝紫光，特别是紫外光 。光抑制植物生长的原因之一，与光对生长素的破坏有关。
（二）光促进组织的分化
黑暗中的幼苗表现出典型的黄化现象。茎细长而柔弱，节间很长，机械组织不发达，叶小不开展，缺乏叶绿素，全株呈黄白色；根系发育不良。由于光对植物形态建成的影响，只需要短时间，较弱的光照强度，因此植物形态建成对光的要求是 一种“低能反应”。
二、温度
每一种植物都有适合自己生长发育的温度范围，主要原因是温度对细胞内酶的活性有极大影响。温度也会极大影响植物体中蛋白质、脂肪和水分的性质。
植物在整个生活周期中的最适温度随生长发育阶段的改变而变化，此外还需要一定的昼夜温差。
植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象。
温度对于植物的生殖生长也具有调控作用（如春化作用）。
第四节 植物的生殖生长及其调控
植物必须达到一定年龄或生理状态时就会从营养生长转入生殖生长。
植物体能够对形成花所需条件起反应而必须达到的某种生理状态称为花熟状态。
植物达到花熟状态之前的时期称为幼年期。
植物体一旦达到花熟状态，就能在适宜的条件下诱导成花。
低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。
一、低温和花的诱导
有些植物必须经过一定时间的低温处理，才能诱导开花——冬小麦、冬黑麦、芹菜、胡萝卜、白菜等。
这种经一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象，称春化作用。
春化时期：苗期、种子萌动期。
低温范围：多数植物1-7℃，谷类-6-0℃，热带植物7-13℃。
低温持续时间：一般1-3个月。
感受低温部位：茎端的生长点。
去春化作用：在春化过程完结之前，如将春化植物放在25~40℃的高温下，低温效果就会减弱或消失的现象。
某些植物春化作用的效应可通过嫁接传递给未春化的的植株，使未春化的植株开花。
这种可以传递的由春化作用产生的物质，称为春化素。
经春化作用处理的植物中赤霉素、类玉米赤霉烯酮含量增加。
二、光周期和花诱导
光是重要的环境信号，可以调控组织的分化和器官的发育。光对植物的成花诱导是最为典型的现象。
许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。
影响植物开花的决定性因素是昼夜相对长度的变化。
植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象称为光周期现象。
光周期现象还与茎伸长，块根、块茎形成，芽休眠，叶子脱落有关。
（一）光周期反应的类型
光周期：植物对昼夜相对长度的变化发生反应的现象。
光周期反应，可把植物分为4种类型：短日植物、长日植物、日中性植物和中日性植物。
长日植物与短日植物的确定取决于对临界日长的正负反应。
长日照植物：对一天中日照长度有最低极限要求，日照达不到此极限则不能开花，超过此极限可促进开花。
短日照植物：对一天中日照长度有最高极限要求，日照超过此极限则不能开花，适当缩短可促进开花。
日中性植物：成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何日照长度下都能开花的植物。
中日性植物：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。
（二）光周期诱导
光是控制植物生长发育的最重要的环境因子。
植物开花还同时受到诱导周期数的影响。
诱导周期数就是光周期敏感植物开花诱导所需的光周期数（天数）。
植物感受光周期刺激的部位是叶片。
被诱导的叶片中形成了刺激开花的物质。
光周期诱导的特点：
不同的植物光诱导周期不同。
接受光刺激的部位是叶片。
诱导效应可以传导。
（三）光暗交替的重要性
长日照植物，光期更重要，即≥临界日长，≤临界夜长。
短日照植物，暗期更重要，即≤ 临界日长，≥临界夜长。
（四）红光、远红光的可逆现象
光质对开花诱导也有影响。红光是诱导长日植物开花和抑制短日植物开花最有效的光质，同时，红光效应可以被远红光（红外光）所逆转。
光对植物体有两方面的作用: 能量, 信号。
种子萌发时需要光, 是将光作为一种信号。
光的受体是光敏色素---一种接受光周期信号的色素蛋白. 有两种存在形式:红光吸收型Pr和远红光吸收型 Pfr。
Pfr(有生理活性)，可以激活某些蛋白质，促进形态建成和与光合有关的某些基因的表达。
三、光受体
光敏色素的性质和特点：

光敏色素的作用机理：

第五节 植物的成熟、衰老及调控
一、种子的成熟及调控
种子成熟过程，实质就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。
种子成熟过程中的这些变化受着多种植物激素的调控。例如小麦种子受精后到收获前一周，籽粒内赤霉素和生长素含量的增加正好与有机物向籽粒的运输、转化和积累有关；而籽粒成熟时，ABA的增加又正好与抑制胚的生长，促进籽粒休眠有关。
各种外界条件都会影响种子的成熟过程和种子的化学成分。
二、果实的成熟及调控
果实生长发育的过程称为成熟。
把充分成长的果实从不可食状态转变成可食状态的过程称为后熟。
果实成熟过程中要发生一系列物质的转化，这种转化与光照、温度、湿度等都有密切的关系。
淀粉→可溶性糖(蔗糖、葡萄糖、果糖)。
有机酸→糖或作为呼吸作用底物被消耗。
果胶→果胶酸或半乳糖醛酸等。
单宁→分解或凝结成不溶性物质。
脂类物质→乙酸戊酯、柠檬醛等香味物质。
物质转化的同时果实呼吸强度的变化：成熟初期呼吸强度下降→突然明显升高(呼吸跃变)→再次下降(完全成熟→衰老死亡)。
呼吸跃变前后果实内乙烯含量明显上升(ABA积累→诱发乙烯生成→促进成熟与衰老)，乙烯是诱导果实成熟的激素。
实践中可调节呼吸高峰的出现以提前或延迟果实成熟。
低温、低氧、高CO2浓度可推迟成熟，温水浸泡、熏烟、喷乙烯利可促进果实成熟。
三、植物的衰老及调控
衰老：生命功能衰退，并最终导致死亡的过程。
植物的衰老可发生在整株、器官及细胞等不同水平上。
原因：
营养亏缺理论——有性生殖耗尽植株营养。
激素调控理论——植株营养生长时，根系合成细胞分裂素运往叶片，推迟植株衰老，开花结实时，根系合成的细胞分裂素少，而花和果实中产生的脱落酸和乙烯运往叶片，因而促进了叶片的衰老。
第六节 植物生长发育中的基因表达与调控
染色体上排列着为数众多、结构与功能各异的基因——结构基因、调节基因、操纵基因。
实例：
ACC→乙烯。
将ACC合成酶的反义基因导入番茄植株→乙烯合成被抑制→果实成熟明显推迟。
要想推迟果实成熟→启动反义基因表达；需要果实成熟→关闭反义基因→乙烯合成→果实成熟。
基因只在特定的组织中表达，只在特定的发育阶段表达(受生命节奏和环境控制)。
植物的生长发育是植物体在多种代谢和生理过程基础上所发生的基因在时间上和空间上表达的综合现象。
第七节 植物生物工程简介
用各种自然科学的方法或技术来影响或改变植物生命现象的工程，称为植物生物工程。
分子水平：酶工程(蛋白质工程)、基因工程。
细胞水平：植物细胞工程。
器官或整体水平：器官培养、人工种子。
群体水平：农业工程。
生态系统水平：生态治理工程。
1、酶工程(蛋白质工程)
“后基因组时代”将是“蛋白质组学时代”，即从对基因信息的研究转向对蛋白质信息的研究，包括研究蛋白质结构、功能与应用及蛋白质相互关系和作用。
蛋白质工程就是在对蛋白质的化学、晶体学、动力学等结构与功能认识的基础上，对蛋白质人工改造与合成，最终获得商业化的产品。
在生命活动条件下，借助活细胞或其所产生的酶来催化，使一种物质转化为另一种物质，以促进化学工业的发展。
2、细胞工程
细胞工程是指通过细胞水平上的筛选或改造，获得有商业价值的细胞株或细胞系，再通过规模培养，获得特殊商品的技术与过程。
细胞工程包括动物细胞工程和植物细胞工程，它们分别以动物细胞和植物细胞为主要生产对象，以细胞培养为主要过程和内容。
（1）单细胞藻类培养
一些单细胞低等植物如单细胞藻类的大规模培养成为细胞工程的重要组成部分。
获得蛋白质资源、营养食品、精细化工产品等等。
（2）高等植物细胞培养
高等植物细胞具有全能性。从高等植物的幼胚、根、茎、叶、花和果实等不同器官的组织中分离的单个细胞，经过特殊培养形成愈伤组织，并可进一步诱导生成完整的植株。
（3）细胞融合、细胞重组
细胞融合是将不同种类的两种细胞经过特殊处理后放在一起，在某些促融因子作用下发生融合，形成杂种细胞。
细胞重组是把不同种类的细胞的部件重新组合装配，包括核的移植、叶绿体移植、核糖体重建及线粒体装配等。
3、基因工程
基因工程是指在微观领域（分子水平）中，根据分子生物学和遗传学原理，设计并实施一项把一个生物体中有用的目的DNA(遗传信息)转入另一个生物体中，使后者获得新的需要的遗传性状或表达所需要的产物，最终实现该技术的商业价值。
（1）稀少珍贵的蛋白质药物
1982年，美国食品与药物管理局批准了首例基因工程产品—人胰岛素投放市场——它标志了基因工程产品正式进入到商业化阶段。
人生长激素、表皮生长因子、肿瘤坏死因子、a-干扰素、纤维素酶、抗血友病因子、红细胞生成素、尿激酶原、白细胞介素-2、集落刺激因子、乙肝疫苗等等。
（2）种植业中的应用
用携带外源基因的农杆菌Ti质粒转化植物原生质体，使外源DNA与植物染色体DNA整合，通过原生质体的培养分化成愈伤组织，最后发育成具有新性状的完整植株—转基因植物。
抗化学除草剂基因。
抗病虫害基因。
转基因西红柿。
固氮酶基因。
提高光合作用效率。
增加种子营养价值。
增加植物次生代谢产物产率。