第五章 植物的繁殖

植物产生新个体的现象称繁殖，生命通过繁殖而延续，繁殖是生命最基本的特征之一。通过繁殖，生物的基本特征信息由亲本传递给子代，这种信息传递称为遗传。
第一节 繁殖的类型
植物的繁殖方式包括营养繁殖、无性生殖和有性生殖3种方式。
植物营养体的一部分从母体分离开直接形成新个体的繁殖方式称为营养繁殖。也有的学者将营养繁殖归入无性生殖。
植物的无性生殖是指一些具有生殖功能的细胞不经过两性的结合，直接发育成新个体的过程。无性生殖中具有生殖功能的细胞称为孢子。
有性生殖是指通过两性细胞的结合形成新个体的过程。这些性细胞称为配子，为单倍体。两个配子结合形成二倍体的合子，由合子再发育形成新的个体。
有性生殖可分为三种类型：
同配生殖：相互结合的两种配子的形态、结构、大小、运动能力相同，从形态上难以区分。
异配生殖：两种配子形态结构相同，但大小不同，大的为♀配子，小的是♂配子。
卵式生殖：两种配子在大小、形态、结构、运动能力等方面均不同，♀配子大，卵形，无鞭毛，无运动能力，特称为卵，♂配子小，细长，有些具鞭毛，可运动，特称为精子；精子与卵融合称受精作用，由受精卵发育成植株。
植物的生活史与世代更替：
孢子体世代与配子体世代（无性世代与有性世代）交替出现，这就是植物生活史中的世代交替现象。
被子植物的配子体世代（单倍体世代）不发达，雌、雄配子体不能独立生活，都寄生在孢子体上，且特化成花的一部分。

第二节 花
被子植物进入到生殖生长阶段时，茎的顶端一些分生组织不再形成叶原基和芽原基，转而形成花原基或花序原基。因此，花是一种特化的节间很短的变态的枝。
一、花的组成与基本结构
一朵完整的花包括花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群等五部分。缺少其中一部分的花叫不完全花。其中雄蕊和雌蕊都充分发育的叫两性花，缺少一种或其一种虽有而不完备的花叫单性花。雌蕊和雄蕊都不完备或缺少的叫中性花。单性花和两性花同生于一株的叫杂性花。不结种子的叫不孕花。
1．花柄和花托
花柄（花梗）是着生花的小枝，是花朵与茎相连的短柄。不同植物花柄的长度变异很大，也有的植物不具花柄。花托是花各部在花柄顶端的着生处，不同植物花托的形态各异。有时花托在雌蕊基部形成膨大的盘状，称为花盘。
2．花被
花被是花萼与花冠的总称，外方为花萼、内方为花冠，内部为雄蕊群和雌蕊群。花萼与花冠分化清楚，且二者均有的叫两被花，如油菜、番茄。花被虽有二轮，但内外被片在色泽等方面无区别的，称为同被花，如百合。仅有一轮花被的花成为单被花，如大麻。花萼与花冠都缺少的花，称为无被花，如杨、柳等。
3．雄蕊群
雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称。雄蕊包括花药与花丝两部分。原始类群的花中雄蕊数目多而不固定，在进化的类群中雄蕊数目通常趋向少而固定。
1）雄蕊的类型
根据雄蕊的连合程度，可分为：
A.离生雄蕊 花中各雄蕊彼此分离，如桃。
B.合生雄蕊
a.单体雄蕊 花药完全分离而花丝联合成一束的，称单体雄蕊，如棉花。
b.二体雄蕊 花丝结合成二束的，称二体雄蕊，如刺槐。
c.多体雄蕊 各雄蕊的花丝结合成三束以上，如金丝桃。
d.聚药雄蕊 各雄蕊的花丝分离，而花药互相联合，如向日蔡。
此外，如一朵花中雄蕊的长短不等，则有：
A.四强雄葱 雄蕊6枚，其中4枚花丝较长、2枚较短，如十字花科。
B.二强雄蕊 雄蕊4枚，2长2短，如唇形科。
2）花药的着生方式：
A. 底着药 花丝顶端直接与花药基部相连。
B. 背着药 花药背面全部附着在花丝上。
C. 丁字着药 花丝顶端与花药背面的一点相连，如百合。
3）花药成熟时的开裂方式
纵裂 花药成熟时，沿药室纵向裂开，如百合、油菜。
横裂 花药成熟时，沿花药中部成横向裂开，如蜀葵。
孔裂 花药成熟时，在药室顶端开一小孔，散出花粉。如茄、番茄。
瓣裂 花药成熟时，在花药的侧壁上裂成几个小瓣，放出花粉。如樟树。
4、雌蕊群
雌蕊群是一朵花中雌蕊的总称。每个完整的雌蕊由子房、花柱和柱头三部组成。构成雌蕊的单位称心皮。构成子房的每个心皮背面都有一条中脉，称为背缝线，心皮边缘相连接处，称为腹缝线。子房的中空部分称为室。
1）雌蕊类型
A. 单雌蕊 一朵花中的雌蕊仅由单一心皮所构成，如蚕豆。
B. 离生雌蕊 一朵花内的雌蕊由几个心皮，且各心皮彼此分离，如玉兰、毛茛。
C. 合生雌蕊 一朵花内的雌蕊由几个心皮，而且各心皮互相联合，如番茄。其中，如果子房内心皮形成的隔膜(侧壁)存在，则子房室数与心皮数相同，称为多室复子房；如果隔膜消失就形成一室复子房。
2）胎座
胚珠在子房内着生的部位，称为胎座。由于心皮数目以及心皮连结情况的不同，形成了不同的胎座类型。
A. 边缘胎座 一室的单子房，胚珠着生于心皮的腹缝线上，如豆科。
B. 侧膜胎座 一室的复子房，胚珠沿着相邻二心皮的腹缝线排列，如罂粟。
C. 中轴胎座 多室的复子房，其内部边缘连接成中轴，胚珠着生在每室的中轴，即每一心皮的内隅，如百合、棉。
D. 特立中央胎座 多室的复子房的隔膜消失后，胚珠着生于残留的中轴上，称为特立中央始座，如石竹科。
E. 基生胎座 胚珠着生在单一子房室内的基部，如菊科。
F. 顶生胎座 胚珠着生在单一子房室内的顶部，如瑞香科。
G. 片状胎座 多室子房中，胚珠着生于隔膜的各面，如芡。
3）子房位置(图见周云龙，189)
子房着生在花托上，其位置有以下几种类型：
A.上位于房 花托多少凸起子房只在基底与花托中央最高处相接，或花托多少凹陷，与在它中部着生的子房不相愈合。前者由于其他花部位于于房下侧,称为下位花。后者由于其他花部着生在花托上端边缘，围绕子房，故称周位花。
B.半下位于房 花托或萼片一部分与子房下部愈合，其他花部着生在花托上端内侧边缘，与子房分离。这种花也为周位花。
C.下位于房 子房位于凹陷的花托之中，与花托全部愈合，或者与外围花部的下部也愈合，其他花部位于子房之上。这种花则为上位花。
二、花各部分结构的多样性及其演化
花部数目：多而无定数→少而有定数。
排列方式：螺旋状→轮状。
对称性：辐射对称(整齐花)→两侧对称(不整齐花)。
子房位置：子房上位→子房半下位→子房下位。
下位花→周位花→上位花。
三、花序
花在总花柄上的排列方式，称为花序。花序的总花柄或主轴称为花序轴。最简单的花序只在花轴顶端着生一花，称为单顶花序(或花单生)，当它自土中发出时特称花葶。
1、花序着生的位置
（1）顶生花序 生于枝的顶端。
（2）腋生花序 生于叶腋内。
（3）腋外生花序 生于叶腋和节之间的节间。
（4）根生花序 由地下茎生出。
2、花序的类型
花序的形式复杂多样，表现为主轴的长短、分枝与否、花柄有无以及各花的开放顺序等的差异。根据各花的开放顺序，可分为两大类：
1） 无限花序
花序的主轴在开花时，可以继续生长，不断产生花芽，各花的开放顺序是由花序轴的基部向顶部依次开放、或由花序周边向中央依次开放。它又可分为以下几种常见的类型。
（1）简单花序
花序轴不分枝的花序为简单花序，可分为：
A.总状花序 花轴单一，较长，上面着生花柄长短近于相等的花，开花顺序自下而上，如油菜等。
B.伞房花序 同总状花序，但上面着生花柄长短不等的花，越下方的花，其花梗越长，使花几乎排列于一个平面上，如苹果等。
C.伞形花序 花轴短缩，大多数花自花轴顶端生出，各花的花柄近于等长，如葱、人参等。
D.穗状花序 花轴直立，较长，上面着生许多无柄的两性花，如车前等。
E.柔夷花序 花轴上着生许多无柄或短柄的单性花，常下垂，一般整个花序一起脱落，如杨、柳等。
F.肉穗花序 同穗状花序，但花轴肥厚肉质，如玉米。当肉穗花序外面有一大型苞片包被时，又称佛焰花序，其苞片称为佛焰苞，如半夏等。
G.头状花序 花轴短缩而膨大，花无梗，各花密集于花轴膨大的顶端，呈头状或扁平状，如菊科等。
H.隐头花序 花轴特别膨大，中央部分向下凹陷，其内花着生许多无柄的花，如无花果等。
（2）复合花序
花序轴具分枝，每一分枝上又为上述花序。根据分枝上花序的不同，分为：
A. 圆锥花序 即复总状花序，在长花轴上有许多小枝，每一小枝又自成一总状花序，如紫丁香、水稻等。
B. 复伞房花序 花轴上的分枝成伞房状排列，每一分枝又自成一伞房花序，如花楸属。
C. 复伞形花序 花轴顶端丛生若干长短相等的分枝，每分枝各自成一伞形花序，如伞形科植物。
D. 复穗状花序 花轴分枝1或2次，每小枝自成一个穗状花序（也称小穗）如小麦、大麦、马唐等。
E. 复头状花序 头状花序轴具分枝，每分枝各自成一个伞形花序，如合头菊等。
2） 有限花序
也称聚伞类花序，开花顺序为花序轴顶部花先开放，再向下或向外侧依次开花，可分为以下几种常见类型：
A.单歧聚伞花序 花序轴顶端先生一花，其下生出一个侧枝，然后在侧枝顶端又生一花，如此反复，整个花序为一个合轴分枝。有2种类型：
a. 螺状聚伞花序 如果各分枝从同一侧生出侧枝，称为螺状聚伞花序，如勿忘草等。
b. 蝎尾状聚伞花序 如两侧交互出现侧枝，称为蝎尾状聚伞花序，如唐菖蒲等。
B.二歧聚伞花序 在花序轴顶端形成一花后，其下两侧分出两个侧枝，每个侧枝顶端形成一花，如此反复，如繁缕等。
C.多歧聚伞花序 与二歧聚伞花序相似，但花序轴顶花下分出三个以上侧枝，如此反复，如泽漆。
D.轮伞花序 由许多无柄的花聚伞状排列在茎节的叶腋内，外形呈轮状排列，如益母草等。

第三节 花药与胚珠的发育及配子体的形成
一、花药的发育与结构
花药是雄蕊的主要部分，一般被子植物的花药由4个花粉囊所组成。分为左右两半，中间由药隔相连，花药囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每侧的二个花粉囊之间的壁破裂，花药开裂，花粉粒散出。
（一）花药的发育
花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来。 最初形成的幼小花药结构极为简单。外面是一层表皮，表皮以内是一群分裂活跃的基本分生组织细胞。 后来，由于花药的四个角隅处的细胞分裂速度较快，使花药变为具有四个裂瓣的形状。在每一瓣的表皮下的第一层细胞分化成为孢原细胞（archesporial cell）。
孢原细胞进一步发育，进行平周分裂，形成两层细胞。外层细胞组成初生周缘层（初生壁细胞）（primary parietial layer），内层细胞成为初生造孢细胞（primary sporogenous cell）。
由初生周缘层的细胞进一步进行平周分裂和重周分裂，产生一系列呈同心圆排列的细胞层，通常为3-5层，以后，自外而内，逐渐分化出药室内壁、中层及绒毡层，连同最外面的表皮，便构成了花粉囊的壁。 于是，发育完全的花药壁是由表皮、药室内壁（endothecium）、中层（middle layer）及绒毡层（tapetum）组成。
各层结构和功能如下：
1. 表皮
细胞一层，长方形，行使保护功能，外壁具有明显的角质层。有些植物花药成熟时，其表皮仅留有残痕。
2. 药室内壁
药室内壁通常只有一层细胞，发育初期细胞体积大，含大量淀粉及其它营养物质。花药发育成熟时，细胞呈径向延长，并且大多数植物此层细胞，除外切向壁，内壁及径向壁均发生不均匀的纤维素性质的条纹加厚，并稍木质化。故此，药室内壁又称纤维层（fibrous layer）。药室内壁的结构特点，有助于花粉囊的开裂。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸腾而失水，并从下层的药室内壁细胞中吸取水分。由于细胞水分减少，细胞中液泡内细胞液的内聚力增加，使细胞径向壁间产生拉力。同时两个花粉囊连接处的花药壁细胞上也无带状加厚，也是抗拉力的薄弱处。当细胞进一步失水后，花粉囊便在此处破裂，花粉囊相通。此时，由于药室内壁细胞无带状加厚的外切向壁的收缩和向内下陷，整个花粉囊裂开，花粉散出。
3. 中层
中层通常由1-2层较小的细胞组成，初期一般含有淀粉及其它贮藏物。随着花药的进一步发育，中层细胞被挤压并逐渐解体，并被吸收，所以成熟的花药中是不存在中层的。
4. 绒毡层
绒毡层是花药中最里面的一层细胞，对花粉粒的发育具有极其重要的生理意义。
细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等。
变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核。
功能：提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素；合成外壁蛋白；提供花粉壁外脂类物质。
类型：
分泌绒毡层(腺质绒毡层)：原位解体。
变形绒毡层：内切向壁和径向壁溶解，原生质体逸出到花粉囊中，分散在小孢子之间，融合成多核的原生质团。
（二）小孢子的产生
在花药壁发育的同时，与花药壁同出一源（孢原细胞）的初生造孢细胞经几次有丝分裂，形成为花粉母细胞（pollen mother cell）。有少数植物，其初生造孢细胞不经分裂而直接行使花粉母细胞的功能。花粉母细胞的形态明显地不同于周围的药壁细胞，表现为：细胞体积大、核大，细胞质浓厚，没有明显的液泡，细胞间排列紧密，在发育早期仅具纤维素性质的细胞壁。花粉母细胞的形态明显地不同于周围的药壁细胞，表现为：细胞体积大、核大，细胞质浓厚，没有明显的液泡，细胞间排列紧密，在发育早期仅具纤维素性质的细胞壁。花粉母细胞减数分裂形成4个单倍体细胞，称小孢子。最初4个小孢子集合在一起，称四分体。
（三）花粉（雄配子体）的发育
经减数分裂产生的四个小孢子，由于胼胝质壁的溶解，从四分体中游离出来，彼此分离并释放到花粉囊中。初游离出来的单核花粉粒，细胞质浓厚，细胞壁极薄，细胞核位于细胞的中央。随着细胞不断地从周围环境中吸收养分及水分，液泡不断增大并形成中央大液泡。随之，细胞质成一薄层、细胞核被挤向一侧。 接着细胞进行第一次有丝分裂，形成一大一小两个细胞，大的叫营养细胞（vegetative cell），小的是生殖细胞（generative cell）。生殖细胞仅含少量原生质，其形状呈半球形，位于花粉粒的壁附近。二个子细胞间的细胞壁不含纤维素，主要由胼胝质组成。此时生殖细胞紧贴花粉粒的内壁。以后，逐渐从与壁的交界处，沿壁向内推移，并逐渐变圆。最终，生殖细胞完全脱离花粉粒的壁，游离在营养细胞之中，出现了细胞中有细胞的独特现象。此时，生殖细胞变为球形。胼胝质壁消失，细胞仅为其自身的质膜和营养细胞的质膜所包围，即由双层质膜包围，成为一裸露的细胞。以后，生殖细胞逐渐伸长，形成纺缍丝。随之，有些植物的生殖细胞进行第二次有丝分裂，形成2个精子；但也有些植物，精子的形成是在花粉管中进行的。因此，成熟的花粉粒有2种形式：3细胞花粉和2细胞花粉。
（四）成熟花粉的形态与功能
1、花粉粒的形态
花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的种属特征，是研究植物系统分类，演化、地理分布和古代气候的重要依据。进行花粉研究的学科称为孢粉学。
2、花粉粒的结构
（1）花粉壁：质地坚硬，厚，缺乏弹性。其成分为孢粉素为主，还吸收了绒毡层解体时产生的类黄酮。外壁上有花粉粒壁素、脂类、蛋白质及类胡萝卜素。耐酸、耐硷、耐酶解。断开处有萌发孔。内壁：质地较柔软，薄，具有弹性。其成分由纤维素、果胶质、半纤维素及蛋白质组成。
（2）营养细胞：特点是：（1）细胞体积大，细胞核染色浅；（2）含有丰富的营养成分。
（3）生殖细胞：特点是：（1）为纺缍状的裸细胞；（2）细胞体积小，含组蛋白多，细胞核染色深；（3）直接参与生殖。
（4）精细胞：细胞特点表现为：（1）细胞形状多样化；（2）核明显，有少量的核质包围；（3）裸细胞，含细胞器较多，但无质体。
二、胚珠的发育与雌配子体的形成
（一）胚珠
胚珠包被在雌蕊的子房中，沿心皮的腹缝线着生，成熟胚珠由珠心（nucellus）、珠被（integument）、珠孔（micropyle）、珠柄（funiculus）及合点（chalaza）等几部分组成。
胚珠在子房内壁腹缝线的胎座处发育，胎座表皮下的部分细胞进行平周分裂，产生出一团突起，形成胚珠原基。
胚珠原基的先端形成珠心。由于珠心基部的细胞分裂速度较快，围缘着珠心基部形成一圈，并逐渐向上扩展，最终把珠心包围在中央，仅在顶端留下一小孔，即为珠孔；而包围珠心的细胞层则为珠被。在有两层珠被的胚珠中，其内珠被先发生，而后在其外侧又产生外珠被。
胚珠原基的基部部分细胞发育成为珠柄与胎座直接相连。
珠被、珠心、珠柄三者在珠心基部汇合的部位，称为合点。
常见的胚珠的类型有：
（1）直生胚珠：胚珠各部分均匀生长，直立在珠柄上，珠孔在珠柄相对的一侧，珠孔、合点与珠柄连成一条直线。
（2）倒生胚株：珠柄细长，胚珠作180°扭转，呈倒悬状；珠孔靠近珠柄。靠近珠柄的外珠被常与珠柄相贴合，形成珠脊。
（3）横生胚珠：胚珠的一侧生长较快，使胚珠形成90°的扭曲，使珠孔与珠柄间形成直角，珠孔偏向一侧。
（4）弯生胚珠：胚珠下部分保持直立状态，而上部分发生扭转，使胚珠的上半部弯曲，向着珠柄，但珠心并不弯曲。
（5）基生胚珠：胚珠着生在子房顶部。
（6）顶生胚珠：胚珠着生在子房基部。
二、胚囊（雌配子体）的结构与发育
1、大孢子的发生
在胚珠发育的同时，珠心内部也发生变化。 最初，组成珠心的细胞，其体积大小均匀一致，以后，在靠近珠孔端的表皮下有一细胞长大，并形成与周围细胞不同的细胞——孢原细胞，其特点是细胞体积大、细胞质浓、细胞核大、细胞器丰富。在有些植物中孢原细胞直接长大形成大孢子母细胞，如向日葵、百合、水稻、小麦等。 在有些植物中孢原细胞经一次平周分裂形成一个大孢子母细胞和一个周缘细胞，周缘细胞有丝分裂形成珠心细胞，大孢子母细胞经减数分裂形成大孢子。
大孢子母细胞形成后，随即进行减数分裂，形成4个单倍体的大孢子。由于减数分裂中，第一次分裂和第二次分裂都形成横的分隔壁，结果4个大孢子成一直线排列。 四大个大孢子形成以后，仅合点端的一个大孢子发育为胚囊，其余三个退化。
2. 胚囊（雌配子体）的发育
在大孢子发育为胚囊的过程中，首先细胞体积增大，同时出现液泡，接着发生连续三次核的分裂。核分裂并不伴随细胞质的分裂和新壁的形成。
第一次分裂后，形成2个核，它们分别移向两极。此二核随即再次分裂，这样在两极各有二核。继而这四核又各分裂一次，形成8个细胞核，其中四个在合点端，四个在珠孔端，八个核处于共同的细胞质中。
随着核分裂的进行，胚囊沿长轴方向显著地扩大，随后，两极的每端各有1个核，移向中央，互相靠拢，这二个核称为极核（polar nucleus）。
接着在各细胞核之间形成细胞壁，分别形成细胞。其中，珠孔端3个核形成3个细胞，即一个卵细胞（egg cell），2个助细胞（synergid），合称为卵器（egg apparatus）；合点端3个核形成3个反足细胞（antipodal cell）。在胚囊的中央为一个由2极核的中央细胞（central cell）。这样便形成了7个细胞8个核的成熟胚囊。
3. 被子植物胚囊发育类型的多样性
胚囊的发育可划分为三种类型：
（1）单孢子胚囊（蓼型胚囊）：即胚囊是从一个单核的大孢子形成的。这是被子植物中最常见的一种，其发育过程如上所述。
（2）双孢子胚囊（葱型胚囊）：大孢子母细胞在减数分裂时，在第一次分裂后随即出现细胞壁，形成2分体。二分体中一个退化，一个细胞进行第二次分裂，第二次分裂后不形成壁，形成一个双核的大孢子，随后每个核进行二次有丝分裂，形成8核胚囊。
（3）四孢子胚囊（贝母型胚囊）：大孢子母细胞减数分裂后4个子核间不形成细胞壁，4个核在共同的细胞质中，形成4核的大孢子，随后4个核各进行一次有丝分裂，形成8核胚囊。
4. 成熟胚囊的结构与功能
大多数被子植物的成熟胚囊都是由一个卵细胞、二个助细胞、三个反足细胞及一个中央细胞（含2个极核）组成。
（1）卵：呈洋梨形，大液泡在珠孔端，核在合点端，当与雄配子融合后，发育为新一代孢子体——胚。
（2）助细胞：细胞核位于珠孔端，它在珠孔端与卵细胞呈“品”字型排列，共同构成为卵器。 助细胞突出的结构特点是珠孔端细胞壁向内延伸发育成丝状器（filiform apparatus），使其具有传递细胞的特点。助细胞能合成和分泌向化性物质，引导花粉管顺利进入胚囊。
（3）反足细胞：成熟胚囊常有3个反足细胞，其功能是把母体的营养物质吸收并转动到胚囊中，常在受精前后不久退化。
（4）中央细胞：中央细胞体积大，细胞高度液泡化，具不均匀的细胞壁：与卵器、反足细胞间有丰富的胞间连丝。卵、助细胞与中央细胞在结构与功能上有密切的联系，共同组成雌性生殖单位。
第四节 传粉与受精
一、传粉(pollination)
由花粉囊散出花粉借助于一定的媒介力量被送到同花或另一花的柱头,这一过程称为传粉。
（一）传粉的方式
1、自花传粉
花粉自花粉囊散出后，落到同一朵花雌蕊柱头上的过程。两性花,雌雄蕊同时成熟。柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。
2、异花传粉
指一朵花的花粉粒被传送到同一株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。单性花。若是两性花, 雌雄蕊不同时成熟,或自交有生理障碍。
(二) 传粉媒介
1、风媒花
靠风力传送花粉的传粉方式。穗状或柔荑花序。花粉量大，体积轻，表面光滑，少纹饰。雌蕊柱头长, 常有羽毛。先叶开花。
2、虫媒花
靠昆虫为媒介的传粉方式。多数有花蜜，有气味。花大，具鲜艳的颜色，醒目。花粉粒较大，表面有粘液和纹饰，易粘着。
3、鸟媒花
4、水媒
二、受精作用
受精作用（fertilization）指雄配子（精细胞）与雌配子（卵）相互融合的过程。
（一）花粉在柱头上的萌发
相互识别。
湿润型柱头: 表面的分泌物能粘住花粉,并为花粉提供营养。
干燥型柱头:花粉通过表面的蛋白质薄膜和角质层的裂隙获得水份。
花粉吸水膨胀, 伸出花粉管。有多个萌发孔的花粉粒, 最终只有一个花粉管到达胚囊。
（二）花粉管在雌蕊组织中的生长
花粉管伸出后，在角质酶、果胶酶的作用下穿过柱头，向下进入柱头组织细胞间隙，向花柱生长。经过一段生长，花粉管通过花柱，到达了子房。
（三）花粉管到达胚珠进入胚囊
花粉管到达子房后，进入胚囊的方式有：
（1）花粉管直接从珠孔进入胚囊，或花粉管经过弯曲折入珠孔再入胚囊，这种方式称为珠孔受精。
（2）花粉管自胚珠基部的合点，进入胚囊，称为合点受精。
（3）花粉管穿过珠被，由侧面进入胚囊，称为中部受精。
（四）双受精
双受精：是被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程。是被子植物所特有的现象。
一个精子与卵结合形成受精卵并成为二倍体的合子，合子将来发育成为产生新个体的胚。
另一个精子与中央细胞极核结合，成为三倍体的受精极核并进一步发育成为胚乳。
这种双受精是被子植物特有的现象，也是植物有性生殖中最进化的形式。
双受精的生物学意义：
首先，2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目，保持了物种的相对稳定性。其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代的生活力和适应性方面具有较大的意义。因为精、卵融合把父、母本具有差异的遗传物质重新组合，形成具有双受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，生理上更活跃，并作为营养物质被胚吸收，使子代的生活力更强，适应性更广 。
三、无融合生殖与多胚现象
（一）减数胚囊中的无融合生殖
孤雌生殖：卵不经受精而发育成单倍体植株。
无配生殖：助细胞和反足细胞直接发育成植株。
雄核发育：精子核进入卵后，卵核消失，雄核发育为个体。
（二）未减数配囊中的无融合生殖
大孢子母细胞不经减数分裂，产生二倍体孢子，形成二倍体配囊。
珠心细胞发育形成二倍体配囊。
（三）多胚现象
种子中出现一个以上的胚。来源：出现无融合生殖；合子分裂。
第五节 种子的形成
种子是由受精后的胚珠发育而来的。
一、胚的发育
胚的发生是从合子开始的，经过原胚（proembryo）和胚的分化发育阶段，最后成为成熟的胚。
由于合子形成以后，需经过一个或长或短的 “休眠期”才进行分裂，因此，胚的发育在时间上晚于胚乳的发育。
合子休眠期的长短依植物种类而异，一般在几小时至几天的范围内。
合子经过休眠后进行不均等分裂→形成顶细胞、基细胞的二胞原胚，继续分裂→四细胞原胚→八胞原胚→球形原胚→顶端两侧突起，形成子叶原基(胚呈心形)→子叶基部胚轴伸长，胚体呈鱼雷形→两子叶相连凹陷处分化出胚芽，相对端形成胚根，至此，幼胚分化完成→胚轴和子叶显著延伸，成熟胚在胚囊内弯曲成马蹄形→胚柄退化消失。
二、胚乳
多倍体，核体积大，代谢旺盛，积累营养物质。
产生多种植物激素，影响胚的分化。
为胚胎发育提供营养。
无胚乳种子在发育后期将营养物质全部转移到子叶中，种子成熟后无胚乳。
部分植物珠心组织没有被完全吸收，转变为贮藏组织，特称外胚乳。
胚乳（endosperm）是由极核受精后发育而成的，胚乳的发育可分为三种类型：
1. 核型胚乳
初生胚乳核的第一次分裂，及其后的多次核分裂，都不伴随着新壁的形成。这样，形成的多个胚乳细胞核保持游离状态，分布在同一细胞质中。这一时期为游离核的形成期。
当胚乳发育到一定阶段，才步入细胞时期。即在各个核之间形成细胞壁，并伴随细胞质的分裂，形成一个一个的胚乳细胞。
2. 细胞型胚乳
初生胚乳核的第一次分裂，以及其后的每一次分裂之后，紧接着细胞壁的形成，所以胚乳自始至终都是细胞的形式，不出现游离核时期。
3. 沼生目型胚乳
为核型胚乳与细胞型胚乳之间的中间类型，因这种类型多限于沼生目类的植物，故称沼生目型胚乳。
三、种皮的形成
种皮由珠被发育而来。种皮的结构差异较大，取决于珠被的数目和种皮在发育中的变化。
第六节 果实
一、果实的形成与结构
子房发育成果实，子房壁成为果皮。被子植物中除子房外，其他部分如花托、花萼等也参与果实形成。
果皮可分为外果皮、中果皮、内果皮。
单性结实——自发单性结实、诱导单性结实。
无子果实。
成熟：果实停止生长后发生的一系列生理生化变化的过程。
二、果实类型
1) 真果与假果
A. 真果 指仅有子房发育形成的果实。
B. 假果 除子房外，还有花的其他部分也参与形成的果实。
2) 单果、聚合果与聚花果
A. 单果 一朵花中只有一枚雌蕊，以后形成一个果实的，称为单果。
B. 聚合果 一朵花中生有多数离生心皮雌蕊，各自形成果实聚集在花托上，称为聚合果，其中小果可能是瘦果、骨突果或浆果等。如草霉、八角、牡丹、悬钩子等。
C. 聚花果 由整个花序一同发育形成的果实，如桑葚、无花果等。
3) 肉果与干果
A. 肉果
成熟时果皮肉质，常肥厚多汁的果实，称为肉果。按果皮来源和性质不同，肉果又可分为下列几种类型：
a. 浆果 通常由合生心皮的子房形成，果皮除最外皮外，都肉质化，多浆，具数粒种子。如葡萄、番茄。
此外，柑桔类的浆果其外果皮为厚革质，多含油细胞，中果皮疏松髓质、内果皮膜质，分为数室，室内充满多汁的长形丝状细胞，这种果实特称为柑果或橙果。另外，葫芦科植物的果实是由合生心皮下位子房发育而成的一种浆果，特称为瓠果，其肉质部分是由子房和花托共同发育而成的，属于假果。
b. 核果 通常是由单心皮的雌蕊发育形成，内有一枚种子。果皮分为三层：外果皮薄、膜质，中果皮肉质，内果皮木质化、坚硬。如桃、杏等。
c. 梨果 由下位子房及花托共同形成，果实的肉质部分由花托发育而成屑于假果)，内果皮木质化。如梨、苹果等。
B.干果
是指成熟时果皮干燥的果实。根据成熟时果皮是否开裂分为裂果和闭果两类。
a. 裂果
果实成熟后果皮裂开的干果。根据心皮结构和开裂方式，可分为：
荚果 由单心皮发育形成，成熟后果皮一般沿背缝和腹缝两面开裂。豆科植物为这种类型。
骨突果 单心皮或离生心皮发育形成，成熟时只在一侧开裂。如八角、牡丹、玉兰等。
蒴果 由合生心皮的雌蕊发育形成，子房一或数室，成熟时果皮有多种开裂方式：沿心皮背缝纵向开裂的为室背开裂，如紫花地丁；沿心皮腹缝开裂的为室间开裂，如马兜铃；果实成熟时子房各室上方裂成小孔的为孔裂，如罂粟；果实成熟时沿心皮周围裂开时则称为周裂，如车前。
角果 由两个心皮的雌蕊发育形成，子房一室，后来由心皮边缘合生处生出假隔膜将子房分为二室。成熟时沿两条腹缝线开裂。如十字花科。其中，果实长度超过宽度一倍以上的叫长角果，长与宽相近的叫短角果。
b.闭果
果实成熟后果皮不裂开的干果。有以下类型：
瘦果 由一或几个心皮形成的小型闭果，含一枚种子，果皮坚硬，与种皮易于分离。如向日葵、毛茛等。
颖果 仅具一粒种子，果皮与种皮愈合，不易分离。如水稻、小麦等。
翅果 果皮延伸成翅状的瘦果。如榆、槭树等。
坚果 果皮木质坚硬，含一粒种子。如枥、栗等。坚果外面附有的总苞，称壳斗。
双悬果 由二心皮的子房发育形成，成熟时心皮分离成两小瓣，并列悬挂于中央果柄的上端。如伞形科。
果实成熟后果皮不裂开的干果。有以下类型：
瘦果 由一或几个心皮形成的小型闭果，含一枚种子，果皮坚硬，与种皮易于分离。如向日葵、毛茛等。
颖果 仅具一粒种子，果皮与种皮愈合，不易分离。如水稻、小麦等。
翅果 果皮延伸成翅状的瘦果。如榆、槭树等。
坚果 果皮木质坚硬，含一粒种子。如枥、栗等。坚果外面附有的总苞，称壳斗。
双悬果 由二心皮的子房发育形成，成熟时心皮分离成两小瓣，并列悬挂于中央果柄的上端。如伞形科。
三、果实和种子对传播的适应
　　果实和种子成熟后要散布到各处，以扩大后代植株生长与分布的空间范围。果实和种子散布的方式，主要有以下几种方式：
1. 风力传播
　　借风力传播的果实和种子，大都小而轻，或具毛、翅等附属物，如蒲公英的果实具有萼片变成的冠毛；又如柳、棉花的种子具毛，还有的植物其果实具翅，如榆；或种子具翅，如松。
2. 水力传播
　　水生植物、沼泽植物的果实或种子，主要靠水力传播。如莲，其花托组织蔬松，并扩大呈倒圆锥形，形成莲蓬，有运载果实到处漂浮的作用。
3. 动物及人类活动的传播
　　借动物和人类的活动传播果实及种子的情形有几种：
（1）果实、种子有钩、刺等结构，如苍耳；
（2）果实、种子的成熟后，色泽鲜艳，果肉甘美，易引起人、动物的食用；食后，将种子四处散布；
（3）果实与栽培植物成熟，借人的收获与播种来散布。如稗的果实与稻同时成熟。
4. 果实弹力传播
　　果实成熟后，果皮干裂，借其弹力将种子射击，如豆类植物。
第七节 被子植物的生活史