第四章 光合作用
第一节 引论
植物捕获和利用太阳能，将无机物（CO2和H2O）合成为有机物，即将太阳能转化为化学能并贮存在葡萄糖和其他有机分子中，这一过程称为光合作用（photosynthesis）。
一、光合作用研究简史
1782年瑞士J. Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用产物。
1804年N.T.De Saussure进行第一次定量测定，指出H2O参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于CO2的体积。
1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明光合作用形成有机物。
到了19世纪末，人们写出了如下的光合作用的总反应式：
6CO２+6H２O→ C６H１２O６＋6O２
1931年微生物学家尼尔(C.B.Van Niel)将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：
CO２+2H２A→(CH２O)+2A+H２O
10年后，同位素示踪 CO2 + H218O → CH2O + 18O2
证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。
二、光合作用概述
光合自养生物 植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者。
光合作用的细胞器是叶绿体：

光合作用中光反应和碳反应之间的关系可表示为：

第二节 光反应
一、叶绿素对光的吸收
光是一种电磁波，同时又是运动着的粒子流，这些粒子叫光子（photon）或光量子（quantum）。日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱（下图）。

高等植物叶绿体中的叶绿素（chlorophyll ,chl）主要有叶绿素a 和叶绿素b 两种。它们不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在颜色上，叶绿素a 呈蓝绿色，而叶绿素b 呈黄绿色。按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾巴”。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递。
卟啉环中的镁原子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置换。用酸处理叶片，H＋易进入叶绿体，置换镁原子形成去镁叶绿素，使叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。
类胡萝卜素（carotenoid）：不溶于水而溶于有机溶剂。叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素(lutein)，前者呈橙黄色，后者呈黄色。功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。
藻胆素（phycobilin）是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。它们的生色团与蛋白质以共价键牢固地结合，只有用强酸煮沸时，才能把它们分开。它们均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链，具有收集和传递光能的作用。
叶绿素的吸收光谱和作用光谱为：

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态。叶绿素分子有红光和蓝光两个最强吸收区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态。从第一单线态回到基态所发射的光就称为荧光。处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光。叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。在叶片或叶绿体中发射荧光很弱，肉眼难以观测出来，耗能很少，一般不超过吸收能量的5％，因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同，由于溶液中缺少能量受体或电子受体，在照光时色素会发射很强的荧光。
二、光系统
光反应系统(Photosystem)：由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元：

光系统是由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。
光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子
光系统II(PSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子
叶绿素b、胡萝卜素、天线色素复合物吸收或捕获太阳能，并传递给P700和P680，反应中心叶绿素分子被激发，放出高能电子。
三、光合电子传递系统
电子在光系统I和光系统II之间的传递系统为：

叶绿体中ATP的合成为：

光系统反应可总结为：
1、叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。
2、在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。
3、一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。
4、电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。
光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。
第三节 碳反应
一、光合碳还原循环
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
C3途径反应过程为：

C4途径反应过程为：

CAM代谢途径为：

二、光呼吸
植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。
上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化，又具加氧作用，称为Rubisco，能同等地与CO2和O2发生反应，产生PGA或乙醇酸。当CO2/O2比值高时，Rubisco催化羧化反应；当CO2/O2比值低时，Rubisco催化加氧反应，形成1PGA+1乙醇酸。其反应过程为：

结果：2乙醇酸→1PGA+1CO2，消耗C和NADH、ATP。
光合碳素的30%被光呼吸氧化消耗。

第四节 影响光合作用的因素
影响光合作用的环境因素有：光、CO2、温度、水分、矿质营养等，其中影响最大的是光照强度、大气中的CO2浓度和温度。
光照强度对光合作用的影响如右图所示：

CO2浓度对光合作用的影响如下图所示：

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高 CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低 CO2浓度时影响大(如下图)，这是由于在强光和高CO2条件下，温度能成为光合作用的主要限制因素。