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    第二章 植物体的形态结构和发育  
第二章 植物体的形态结构和发育

陆生植物包括苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4大类,从结构与功能方面体现了从低等向高等的进化顺序。
本章以被子植物为代表,讨论植物的形态、结构和发育等问题。
第一节 种子的萌发和营养器官的发生
一、种子的构造和类型

(一) 种子的形态和构造
种子(seed)在大小、形状和颜色等方面,因植物的种类不同而存在着明显的差异。如椰子的种子很大,而油菜、萝卜、芝麻的种子则较小,烟草和兰花的种子则更小;大豆、菜豆的种子为肾形,而豌豆、龙眼的种子为圆球形;种子的颜色也有多种,许多禾本科植物的"种子"(颖果)如小麦、粟为黄褐色,大豆为黄色、青色或黑色,荔枝为红褐色等。
种子虽然在形状、大小和颜色各方面存有差异,但其基本结构是一致的。种子里面有胚,部分植物的种子还有胚乳,在种子的外面有种皮。
1、胚(embryo):构成种子最重要的部分,它是由胚芽(plumule)、胚根(radlcle)、胚轴(hyptyl)和子叶(cotyledon)四部分所组成。种子萌发后,胚根、胚芽和胚轴分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区,因而胚是植物新个体的原始体。
2、胚乳(endosperm):种子内贮藏营养物质的组织。种子萌发时,其营养物质被胚消化、吸收和利用。有些植物的胚乳在种子发育过程中,已被胚吸收、利用,所以这类种子在成熟后无胚乳。
种子内贮藏的营养物质主要有淀粉、脂肪和蛋白质。根据贮藏物质的主要成分,作物的种子可分为淀粉类种子,如水稻、小麦、玉米和高粱等;脂肪类种子,如花生、油菜、芝麻和油茶等;蛋白质类种子,如大豆。
有少数植物的种子在形成过程中,胚珠的珠心组织不被完全吸收消失,而有部分残留,构成种子的外胚乳。
3、种皮(seed coat):种子外面的保护层。种皮的厚薄、色泽和层数,因植物种类的不同而有差异。成熟的种子在种皮上通常可见种脐(是种子从果实上脱落后留下的痕迹)和种孔(珠孔留下的痕迹)。
有些种皮的表皮细胞可发育成表皮毛,有些种皮厚而坚硬,有些种皮很薄呈薄膜状或纸状,禾谷类的种皮常和果皮愈合。
(二)种子的类型
根据种子成熟后是否具有胚乳,可将种子分为:
1、单子叶有胚乳种子
单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、高梁、洋葱等植物的种子,都属于这个类型。小麦种子结构:(1)种皮:与果皮合生且不易分离,故小麦籽粒在植物学上叫颖果;(2)胚乳:占绝大部分,紧贴种皮的一层细胞是糊粉层,其余为富含淀粉的胚乳细胞;(3)胚:较小,位于籽粒基部一侧。
2、双子叶有胚乳种子
双子叶植物中的蓖麻、茄、辣椒、桑、柿等植物的种子,都属于这个类型。如蓖麻种子结构为:椭圆形,稍侧扁,种皮坚硬,光滑并具花纹;一端有种阜,腹面中央有一长形隆起的种脊;种皮里面是白色的胚乳,含大量油脂;紧贴胚乳内方是2片叶状的子叶,有明显脉纹;2片子叶相连处为胚轴,胚轴上方是胚芽,下方是胚根。
3、单子叶无胚乳种子
单子叶植物慈姑的种子,属于无胚乳种子。
4、双子叶无胚乳种子
双子叶植物如花生、棉花、茶、豆类、瓜类及柑桔类的种子。

二、种子的萌发与幼苗的类型
(一)种子的寿命和休眠
1、种子的寿命
种子是有一定寿命的,超过了一定的期限,就会丧失它的活力,不再萌发。不同植物的种子其寿命长短不一,长的可达百年甚至千年以上,短的仅数周。寿命长短取决于:①遗传,②贮藏条件。种子贮藏的最适条件:干燥、低温、低氧气浓度(密封)。目的:削弱呼吸作用,减少营养消耗,延长种子休眠。
2、种子的休眠
有些植物的种子成熟后在适宜的条件下不能萌发,必须经过一段相对静止的时期才能萌发,这一特性称为种子的休眠。
休眠原因:
(1)胚尚未发育成熟:如银杏、人参种子。
(2)种子未完成后熟作用:如山楂、红松种子。所谓后熟作用指种子需要在湿度大,温度低(一般0—6℃)的条件下,经过数周至数月后才能萌发的现象。
(3)种皮不透水,不透气:如棉籽、莲籽等。
(4)胚不能突破种皮:如苋菜种子。
(5)果皮、种皮或胚中含有抑制发芽的物质:如苍耳。
(二)种子的萌发
度过休眠且具有生活力的种子在足够水分与氧气、一定温度条件下就开始萌发,逐渐形成幼苗。有些种子的萌发还需要一定的光照条件。
1、种子萌发的条件
(1)种子萌发需要充足的水分
(2)种子萌发需要足够的氧气
(3)种子萌发需要适当的温度
2、种子萌发的过程
发育正常的种子,在适宜的条件下开始萌发。通常是胚根先突破种皮向下生长,形成主根。然后,胚芽突出种皮向上生长,伸出土面而形成茎和叶,逐渐形成幼苗。种子萌发过程中先形成根,是具有重要的生物学意义的,因为根发育较早,可以使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸取水分和养料,使幼小的植物能很快地独立生长。
小麦籽实萌发时,首先露出的是胚根鞘,以后胚根突破胚根鞘形成主根。然后从胚轴基部陆续生出1~3对不定根。同时胚芽鞘也露出,随后从胚芽鞘裂缝中长出第一片真叶,以后又出现第二、第三叶,形成幼苗。

(二)幼苗的类型
1、子叶出土幼苗
双子叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子,在萌发时,胚根首先伸人土中形成主根,接着下胚轴伸长,将子叶和胚芽推出土面,这种幼苗的子叶是出土的。幼苗在子叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的;子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成的。子叶出土后通常变为绿色,可以暂时进行光合作用。以后胚芽发育形成地上的茎和真叶。子叶内营养物质耗尽即枯萎脱落。
2、 子叶留土幼苗
双子叶植物无胚乳种子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳种子如三叶橡胶的种子,以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米等有胚乳种子萌发时,下胚轴并不伸长,子叶留在土中。上胚轴或中胚轴和胚芽伸出土面。上述都是子叶留土的幼苗。
花生种子的萌发,兼有子叶出土和子叶留土的特点。它的上胚轴和胚芽生长较快,同时下胚轴也相应生长。所以,播种较深时,则不见子叶出土;播种较浅时,则可见子叶露出土面。

第二节 根

一、根和根系
主根(main root)— 由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根。侧根(lateral root)— 由主根长出的根。主根和侧根都有一定的发生位置,因此又称定根。植物除能由种子产生定根外,还能从茎、叶、老根和胚轴上产生根,这些根产生的位置不固定,统称不定根,不定根也可能产生侧根。
一株植物根的总和称为根系。植物的根系通常有两类:直根系和须根系。
直根系主根明显,主根上生出侧根,这类根系固着能力很强。一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。如棉花、油菜等双子叶植物。
大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系,即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。须根系具有与土壤更多的接触表面积。如水稻、小麦、玉米等大多单子叶植物的根系。
侧根、不定根的产生扩大了根的吸收面积,增强了根的固着能力。同时,直根系的植物,因期主根发达,根往往分布在较深的土层中,形式深根系,而须根系的植物主根一般较短,不定根以水平扩展占优势,分布于土壤表层,形式浅根系。
二、根的初生生长和初生结构
(一)根尖及其分区
根尖是指根的顶端到着生根毛处的一段,其上为次生根(老根)。根尖是根生命活动最活跃的部位,根的生长、组织的形成以及水分和矿质养分的吸收主要由根尖来完成。根尖从顶端往上起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。各区的生理机能不同,细胞的形态结构也不同,除根冠与分生区之间的界限较明显外,其它各区细胞分化是逐渐过渡的。并无严格界限。
1、根冠:位于根的最顶端,由多层排列疏松的薄壁细胞组成。从外形上看,根冠象一帽状物套在分生区的外方,有保护幼嫩的分生区不受擦伤的作用。根冠外层细胞的外壁有粘液覆盖,使根尖易于在土壤颗粒间推进,减少阻力。此外,根冠还与根的向地性生长有关。根冠细胞中常含有淀粉体,且多集中分布在细胞下方。一些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠细胞中往往没有淀粉体。因此多数人认为,细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生长有一定的关系。淀粉体有平衡石的作用,它们把重力传至质膜,质膜是感受重力的敏感部位,进而引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动,最后导致根的向地性生长。除淀粉体外,内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关。
2、分生区:分生区大部分被根冠包围,是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位,也称生长点。分生区由一群排列紧密、细胞壁薄、细胞核相对较大,细胞质丰富、无明显液泡,且具分裂能力的分生组织组成。
分生区的前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成,其排列和分裂活动具有分层特性。后面为初生分生组织。初生分生组织由原分生组织分裂而来,细胞分裂能力逐渐减弱,并进行初步分化,最外层的初生分生组织称为原表皮,中央部分是原形成层,两者之间为基本分生组织。进一步分化,原表皮→根的表皮,基本分生组织→根的皮层,原形成层→维管柱。
组织学研究表明,在许多植物根尖分生组织中心,有一群分裂活动很弱的细胞群,它们合成核酸和蛋白质的速度缓慢,线粒体等细胞器较少,称为不活动中心。由于不活动中心的存在,人们认为,根尖顶端的原始分生组织的范围较大,其细胞分布于半圆形不活动中心边缘。不活动中心可能是合成激素的场所,也可能是贮备的分生组织。
3、伸长区:位于分生区上方,长约2~5mm。细胞分裂已停止,但细胞体积增大,并沿根的纵轴方向显著伸长,由于这段区域是根伸长生长的主要部分,故称伸长区。伸长区开始出现组织的分化,最早的筛管和导管相继出现,逐渐分化形成根的成熟组织。由于伸长区细胞迅速同时伸长,再加上分生区细胞的分裂、增大,致使根尖向土层深处生长,有利根的吸收作用。
4、成熟区(根毛区):成熟区位于伸长区上方,此区内部细胞已停止伸长,形成了各种成熟组织。成熟区表面密被根毛,因此又称根毛区。根毛是表皮细胞外壁向外突起形成的管状结构,其长度和数目因植物而异。根毛数目多,密度大,如玉米420/mm2, 豌豆230/mm2。角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着。根毛生长速度快,寿命短,一般几天,最长10~20天。失去根毛的成熟区,主要行使输导和支持功能。根毛的形成扩大了根的吸收面积,所以成熟区是根吸收能力最强的部位。
(二)根的初生结构
根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根,这种生长过程称为根的初生生长。初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织,它们共同组成根的初生结构。根的初生结构由外至内明显地分为表皮、皮层和维管柱(中柱)三个部分。
1、表皮:表皮包围在成熟区的外方,常由一层细胞组成,细胞排列紧密,由原表皮发育而来,细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞的细胞壁不角化或仅有薄的角质膜,适于水和溶质通过,部分表皮细胞的细胞壁还向外突出形成根毛,以扩大根的吸收面积。对幼根来说,表皮的吸收作用显然比保护作用更重要,所以根的表皮是一种吸收组织。
2、皮层:皮层薄壁细胞由基本分生组织发育而来,位于表皮与维管柱(中柱)之间,由多层体积较大的薄壁细胞组成,细胞排列疏松,有明显的细胞间隙。有些植物皮层细胞内可贮藏淀粉等营养物质成为贮藏组织。水生和湿生植物在皮层中可形成气腔和通气道等通气组织。
皮层最外1-2层排列整齐,无胞间隙的薄壁细胞组成,外皮层。皮层最内一层排列紧密的细胞成为内皮层,在其细胞的径向壁和横向壁上有一条木化和栓化的带状加厚区域,称为凯氏带。单子叶植物内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚,只有外切向壁未加厚,在横切面上,增厚的部分呈马蹄形。但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段,称为通道细胞。内皮层的这种特殊结构,阻断了皮层与中柱间通过胞间隙和细胞等质外体运输途径,进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体,从而使根对物质的吸收具有选择性。
3、维管柱(中柱):指内皮层以内的中轴部分,由原形成层分化而来,中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成,少数植物的根内还有髓。
(1)中柱鞘:位于中柱最外层,通常由1-2层排列整齐的薄壁细胞组成,少数植物有多层细胞,中柱鞘有潜在的分裂能力,可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分。
(2)初生木质部:初生木质部位于根的中央,主要由导管和管胞组成,横切面上呈辐射状,有几个辐射角就称为几原型的木质部。多数植物根中木质部的辐射角是相对稳定的,如棉花根为四原型的木质部。但少数植物因根的粗细不同也可发生变化,如花生的主根为四原型,侧根为二原型。双子叶植物和裸子植物束数较少,为二至六原型;单子叶植物至少六束或六束以上,称为多原型。初生木质部辐射角外侧的导管先分化成熟,主要由环纹、螺纹导管组成,称为原生木质部,内方较晚分化成熟的导管主要是梯纹、网纹和孔纹导管,称为后生木质部。初生木质部这种由外向内逐渐成熟的方式称为外始式。根出生木质部的这种发育方式,缩短了水分横向输导的距离,提高了输导效率。
(3)初生韧皮部:初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间,也有原生韧皮部和后生韧皮部之分。原生韧皮部在外,一般由筛管组成,常缺少伴胞;后生韧皮部位于内方,主要由筛管和伴胞组成,只有少数植物有韧皮纤维存在。
(4)薄壁细胞:薄壁细胞位于初生韧皮部与初生木质部之间,在次生生长开始时,一部分薄壁细胞,将来发育成维管形成层的主要部分。少数植物中央有髓,也由薄壁细胞组成。多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在。
(三)侧根的发生
主要起源于中柱鞘,内皮层也参与。侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源。
侧根是形成过程:
中柱鞘细胞恢复分裂能力,先进行几次平周分裂,产生向外的突起,随后进行平周和垂周等各个方向的分裂,使原有的突起继续生长,形成侧根的根原基。根原基分裂、生长,逐渐分化出顶端分生组织和根冠。进一步生长、分化逐渐伸入皮层,此时,根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解,最后伸出母根形成侧根。
三、根的次生生长与次生结构
大多数双子叶植物的根在完成初生生长形成初生结构后,开始出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层,进而产生次生组织,使根增粗。这种由次生分生组织进行的生长,称为次生生长,由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构,称为次生结构。
1、维管形成层的发生和活动
根的次生生长开始时,在成熟区初生韧皮部与初生木质部之间,部分薄壁细胞恢复分裂能力形成维管形成层片段。随后,各段维管形成层逐渐两侧扩展,直到与中柱鞘相接。此时,正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分生能力,成为维管形成层的另一部分,并与先前产生的形成层相衔接。至此,维管形成层成为一连续波浪状的形成层环。
维管形成层形成后,主要进行切向分裂,向内形成新木质部,加在初生木质部的外方,称为次生木质部;向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部,加在初生韧皮部的内方,称为次生韧皮部。在靠近初生韧皮部内侧的维管形成层发生较早,分裂活动也较快,结果使维管形成层由波浪状环逐渐发展成圆形的环。维管形成层除产生次生木质部和次生韧皮部外,在正对初生木质部辐射角处,由中柱鞘发生的维管形成层则分裂形成射线,称为维管射线,在木质部的称木射线, 在韧皮部的称韧皮射线。射线由径向排列的薄壁细胞组成,是根内的横向运输系统。
2、木栓形成层的发生及活动
随着次生组织的增加,中柱不断扩大,引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织破裂。在这些外层组织破坏前,中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层。木栓形成层形成后,进行切向分裂,向外发育成为木栓层和向内形成栓内层,再加上木栓形成层本身,合称周皮。
周皮的形成使外面的皮层和表皮得不到水和养料,最终相继死亡脱落。最早的木栓形成层起源于中柱鞘, 但活动一年或几年后停止活动, 这时新的木栓形成层在周皮以内产生, 常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层, 继续形成新的木栓。
四、根瘤与菌根
根和土壤中的微生物有密切的关系, 有些微生物进入根内形成特定结构, 共同生活, 彼此互利, 这种关系称为共生。根中的共生有两种类型: 根瘤和菌根。
(一)根瘤的形成及意义
根上生的各种形状的瘤状突起, 称为根瘤。
形成过程: 根瘤菌由根毛侵入根的皮层内, 其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂, 使细胞数目增多体积增大, 同时根瘤菌也大量繁殖, 结果在根表面形成根瘤。
有固氮作用, 供植物生长发育的需要; 也能提高土壤肥力, 提高作物产量。
除豆科植物外, 还发现100多种植物能形成根瘤, 如木麻黄、罗汉松、杨梅、铁树、沙棘等。
近年来,把固氮基因转入农作物和某些经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究目标。
(二)菌根的形成、类型及意义
植物的根和真菌也有共生关系,和真菌共生的根称为菌根。
外生菌根:真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面,有时也侵入皮层细胞间,但不进入细胞内,此时以菌丝代替了根毛的功能,增加了根系的吸收面积,如松等。
内生菌根:菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内,加强吸收机能,促进根内的物质运输,如柑橘、核桃等。
也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中,称内外生菌根,如苹果、柳树等。
菌丝吸收水分、无机盐等供给植物,同时产生植物激素和维生素B等促进根系的生长;植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料。
能形成菌根的高等植物2000多种,如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等。
具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长,因此造林时须事先接种和感染所需真菌,以利于荒地上成功造林。
五、根的生理功能
根是植物适应陆地生活,一般分布于地下的营养器官。一株植物地下所有的根总称为根系.根系的主要生理功能是吸收土壤中的水和溶解在水中的无机营养物,并能固定植物。此外,有些植物的根系还有储藏营养物和利用不定芽来繁殖的作用。
六、根的变态
有些植物的根,适应不同的环境,行使特殊的生理功能,其形态结构发生可遗传的变异,这种现象称为根的变态。根常见的变态有:
1、肉质直根:萝卜等植物的肉质直根由下胚轴和主根发育而来,植物的营养贮藏在变态根内,以供抽苔和开花使用。根增粗的主要原因是在次生生长后,部分木质部(萝卜)或韧皮部(甜菜)的薄壁细胞恢复分裂能力,转变成副形成层。进而产生三生木质部和三生韧皮部之故。
2、块根:由不定根或侧根发育而来,根内细胞也贮藏大量的淀粉等营养物质,一株植物可形成多个块根,块根的增粗是维管形成层和副形成层共同活动的结果,常见的块根如甘薯。
3、支持根:玉米植株在靠近地面的茎节上,生出一些不定根,它们向下伸入土中,有支持植株、增强吸收的作用。这种根称为支持根。
4、攀援根:一些植物如常春藤等,它们的茎细长柔弱不能直立,茎上生出不定根,以固着于其他支持物表面而攀援上升,这种根属于攀援根。
5、呼吸根:红树等植物的部分根向上生长出地面,从空中吸收氧气,称为呼吸根。
6、寄生根:有些寄生植物的茎缠绕在寄主茎上,他们的不定根形成吸器侵入寄主体内吸收水分和有机养料。这种吸器称为寄生根,如菟丝子。

第三节 茎

一、茎的基本形态
(一)茎的外形
茎是叶、花、果等器官着生的轴,着生叶和芽的茎称为枝条和小枝。
1、 节和节间:在茎上着生叶的部位称为节,两节之间的部分称为节间。
2、长枝和短枝:不同的植物,节间的长度是不同的。一般来讲,节间显著伸长的枝条称为长枝;节间显著短缩,各节紧密相接的枝条称为短枝。节间的长短与枝条延伸生长的强弱有关,节间显著伸长的枝条,称为长枝,长枝是着生叶的枝条,故又称营养枝;节间短缩的叫短枝,花多生于短枝上,故短枝也称为果枝。
3、叶痕与托叶痕:
叶从小枝脱落后留下的痕迹叫叶痕。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹,称为叶迹。叶痕的形状、大小多与叶柄形状有关。有些树木在叶痕两侧还有托叶脱落后遗留的托叶痕,如玉兰的托叶痕呈环状。此外,芽鳞脱落后在茎上留下的痕迹叫芽鳞痕。这是由于顶芽开放时,其芽鳞片脱落后,在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明显的地区,往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目,以判断其生长年龄和生长速度。
4、皮孔:皮孔是枝条上的通气结构,其形状、大小、分布密度、颜色因植物而异。
(二)芽的类型及构造
芽是处于幼态而未伸展的枝条、叶或花。
1、按着生位置,可划分为:
1)顶芽:生在主干或枝条顶端的芽。
2)腋芽:着生在枝的侧面叶腋内的芽,通常一个单生。当腋芽超过一个时,后生的芽称为副芽,如金银花。被叶柄膨大的基部覆盖的腋芽叫叶柄下芽,如悬铃木。
3)不定芽:除去顶芽与腋芽以外,着生于根、茎的节间、叶片等非固定部位上的芽叫不定芽。如刺槐根部的不定芽、柳树老茎上的芽、秋海棠叶上的不定芽等。
2、按芽鳞的有无,可分为:
1)鳞芽:外面生有鳞片(变态叶)包被的芽,称为鳞芽。
2)裸芽:没有鳞片包被的芽称为裸芽。
3、按芽将形成的器官,可分为:
1) 枝芽:发育为枝的芽,有时也被不恰当地称为叶芽。
2) 花芽:产生花或花序的芽。
3) 混合芽:同时产生枝和花(花序)的芽。
4、按芽的活动状态,分为:
1) 活动芽:在生长季节活动的芽,即能在生长季节形成新的枝、花或花序的芽。
2)休眠芽:在生长季节不生长而处于休眠状态的芽。
(三)茎的生长习性和分枝
根据茎的生长习性,可分为:
1) 直立茎:茎垂直于地面。绝大多数植物的茎为直立茎。
2)平卧茎:茎平卧于地面,节上不生根,如地锦草等。
3)匐茎:茎平卧于地面,但在节上生根,如草莓、蕨麻等。
4)攀缘茎:借助卷须、吸盘或其它特殊器官攀附着他物而上升的茎。具有这种茎的植物称为攀缘藤本,如葡萄、爬山虎。
5)缠绕茎:借助植物体本身缠绕他物而上升的茎。具有这种茎的植物称为攀缘藤本,如北五味子、牵牛等。
各种植物由于其芽的性质和活动情况不同,所产生的枝的组成和外部形态也不同,因而分枝的方式各异,但植物的分枝有一定的规律,种子植物的分枝方式一般有下列三种:
1、单轴分枝:由顶芽不断向上生长形成主轴,侧芽长成侧枝,但不及侧枝主轴粗、长,这种分枝也称为总状分枝。如云杉、杨树等。
2、合轴分枝:顶芽只活动一时间便死亡,或生长极慢,或为花芽,而由紧邻顶芽下方的腋芽伸展,代替原来的主轴,每年同样地交替进行,如此多次变换,这种分枝方式称为合轴分枝。如苹果、桑、棉花等。
3、假二叉分枝:具对生叶的植物,在顶芽停止生长后,由顶芽下的两侧腋芽同时发育成的二叉状分枝,这是合轴分枝的一种特殊形式。如丁香、石竹等。
此外,由生长锥直接分为叉状的两个新生长锥并各自长成新枝的分枝方式,称为二叉分枝,这种分枝方式见于低等植物及部分苔藓植物和蕨类植物中。
禾本科植物的分蘖:
小麦茎的节间极短, 几个节密集在基部, 称分蘖节。分蘖节上产生腋芽和不定根, 腋芽迅速生长形成分枝, 这种方式的分枝称为分蘖。主茎上的分蘖称一级分蘖, 一级分蘖上产生的分蘖称二级分蘖,……。分蘖发生在第几节上, 称为第几蘖位…...。能抽穗结实的分蘖称为有效分蘖,不能抽穗结实的分蘖称为无效分蘖。
二、茎尖及其发育
(一)茎的顶端分生组织
茎尖从顶端开始可分为分生区、伸长区和成熟区三部分,但它的最前端无类似根冠的结构,而是被许多幼叶紧紧包裹。
1、分生区
茎尖最前端的圆锥形区域就是分生区,由原分生组织组成,茎顶端原分生组织可分为原套和原体两部分。原套位于表面,由一(单子叶)或几层(双子叶,多数两层)排列整齐的细胞组成。
原套只进行垂周分裂, 扩大表面积, 不增加细胞层数。原体位于内方, 是一团排列不规则的细胞, 能进行垂周分裂和平周分裂, 使茎端体积增大。
原套→原表皮→表皮;原体→基本分生组织→皮层(有些植物皮层由原套分化而来);原形成层→维管柱。
2、伸长区
位于分生区下方,细胞纵向伸长迅速,主要由初生分生组织组成。但初生分生组织的分裂活动逐渐减弱,并初步分化出一些初生组织。
3、成熟区
成熟区的细胞分裂基本停止,内部各成熟组织的分化已经完成,形成了茎的初生结构。
(二)叶原基和芽原基
叶由叶原基逐步发育而成。裸子植物和双子叶植物,叶原基发生在分生组织表面的第二或第三层细胞(单子叶植物由表层发生),这些细胞平周分裂在茎侧面形成突起→叶原基。
顶芽起源于顶端分生组织,腋芽起源于腋芽原基。叶腋的一些细胞平周分裂在侧面形成突起→腋芽原基。叶和芽起源于分生组织表面第一、二或三层细胞,这种起源方式称为外起源。不定芽的发生与分生组织无关,可从外部也可从内部发生。
三、茎的解剖结构
(一)双子叶植物茎的解剖结构
1、初生结构
茎尖成熟区横切面的结构就是茎的初生结构,它由初生分生组织分裂、分化而来。茎的初生结构,从外向内分为表皮、皮层和中柱(维管柱)三部分。
1、 表皮
表皮由一层原表皮发育而来的初生保护组织细胞构成,细胞呈砖形,长径与茎的长轴平行,外壁较厚,并角化形成角质膜,表皮常有气孔器和表皮毛。
2、 皮层
皮层位于表皮和中柱之间,在表皮的内方,常有几层厚角组织细胞,担负幼茎的支持作用,厚角组织中常含叶绿体,使幼茎呈绿色。往内为几层薄壁细胞组成。一些植物茎的皮层中,存在分泌结构(棉花、松等)和通气组织(水生植物)。茎的皮层一般无内皮层分化,但有些植物皮层的最内层细胞富含淀粉粒,特称为淀粉鞘。
3、 中柱(维管柱)
中柱是皮层以内的中轴部分,由维管束、髓射线和髓三部分组成。
(1)维管束
维管束呈束状,在横切面上排成一圆环。由初生韧皮部、束中形成层和初生木质部组成。多数植物的韧皮部在外,木质部在内,但也有少数植物在初生木质部的内外方都有韧皮部。
初生韧皮部由筛管分子、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成,分为外方的原生韧皮部和内方的后生韧皮部。
初生木质部位于维管束内侧,由导管分子、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成,由内部的原生木质部和外方的后生木质部二部分组成。其发育方式为内始式。
束中形成层位于初生韧皮部与初生木质部之间,是由原形成层保留下来的一层分生组织基础。
(2)髓
髓位于幼茎中央,由薄壁细胞组成,其细胞体积较大,常含淀粉粒,有时也含有晶体等物质。
(3)髓射线
位于维管束之间,其细胞常径向伸长,连接皮层和髓,具有横向运输作用。髓射线的部分细胞将来还可恢复分裂能力,构成束间形成层,参与次生结构的形成。
2、次生结构
被子植物的茎发育到一定的阶段,茎中的侧生分生组织开始分裂、生长和分化,茎的加粗过程称为次生生长,由次生生长而产生的次生组织成为茎的次生结构。
(1)维管形成层的发生及活动
在原形成层分化为维管束时,在初生木质部和初生韧皮部之间,保留了一层具分生潜能的束中形成层,在次生生长开始时,与束中形成层连接的部分髓射线细胞,恢复分裂能力,变为束间形成层,这样束间形成层和束中形成层连成一环,它们共同构成维管形成层。
维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成,前者细胞长而扁,两端尖斜;而后者细胞近乎等径,分布于纺锤状原始细胞之间。
维管形成层形成后,纺锤状原始细胞随即进行平周分裂,向外形成次生韧皮部,加在初生韧皮部的内方,向内形成次生木质部,加在初生木质部的外方。与此同时,射线原始细胞也平轴分裂形成维管射线,在木质部部分称为木射线,在韧皮部部分称为韧皮射线。木射线和韧皮射线均由径向排列的薄壁细胞组成,是茎内进行横向运输的次生结构。维管形成层在不断产生次生结构的同时,也进行径向或横向分裂,增加原始细胞扩大本身周径以适应内方次生木质部分子的不断增加。
(2)木栓形成层的发生及活动
维管形成层的活动,产生大量的次生维管组织,使茎不断增粗。为适应内部组织不断增多,由表皮或皮层细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层。木栓形成层形成后,向外分裂形成木栓层;向内分裂形成栓内层,组成周皮,共同组成周皮,代替表皮的保护作用。
木栓形成层的活动有一定期限,当茎继续加粗时,原有的周皮破裂而失去作用,在其内方又产生新的木栓形成层,形成新的周皮。这样,木栓形成层的发生部位则依次内移,直至次生韧皮部。随着新周皮的形成,其外方的各种细胞由于水分和营养物的供应中断,就相继死亡形成树皮。
在形成周皮过程中,在原来气孔位置下面的木栓形成层不形成木栓细胞,而产生一团圆球形、排列疏松的薄壁细胞,称补充细胞。由于补充细胞增多,向外胀大突出,形成裂口,因而在枝条的表面形成许多皮孔,通过皮孔,茎内细胞可与外界进行气体交换。
(3)木材结构
维管形成层在春季,随着气候逐渐变暖,形成层的活动也随之增强,形成的导管、管胞口径大而壁薄,木材的颜色较浅,材质也较疏松,称为早材或春材。到了夏末秋初,气候条件逐渐不适宜于树木生长,形成层活动减弱,形成的导管、管胞直径小而壁厚,木材较紧密且颜色较深,称为晚材或秋材。同一年的早材和晚材构成一个年轮,年轮一般一年一轮。因此,年轮的数目通常可作为推断材木年龄的参考。
次生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成,是茎输导水分的主要结构。随着茎不断增粗,靠近中央部分的次生木质部导管被侵填体堵塞,失去输导功能,这部分木材形成较早,颜色也较深,称为心材;而靠近树皮的次生木质部,颜色较浅,导管有输导功能,称为边材。形成层每年都产生新的边材,同时原来边材的内侧部分则逐渐转变为心材。
(二)裸子植物茎的结构
裸子植物茎的次生结构与双子叶植物木本茎的结构相似,不同在于其木质部只有管胞而无导管和木纤维,韧皮部只有筛胞而无筛管。同时在次生维管组织中有树脂道。
(三)单子叶植物茎的结构
单子叶植物的禾本科植物茎的节与节间明显,节间有中空和实心两种类型。其节间解剖结构有两大特点:一是维管束星散分布,没有皮层和中柱的界限,整个结构由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。二是维管束为有限外韧维管束,无束中形成层,无次生生长和次生结构。
⑴ 表皮 由长细胞和短细胞(硅细胞和栓细胞)组成,外壁角化并硅化。
⑵ 机械组织 是位于表皮内的厚壁组织。
⑶ 基本组织 占茎的大部分体积的薄壁组织,其中常有气腔或气道。
⑷ 维管束 分散在基本组织中,在实心茎中星散分布,在中空茎中排成疏松的两环。维管束由初生韧皮部、初生木质部和维管束鞘三部分组成,无束中形成层,为有限外韧维管束。初生木质部成熟方式为内始式;初生韧皮部由筛管和伴胞组成;维管束鞘由厚壁细胞组成。
四、茎的生理功能
大多数被子植物的主茎直立于地面,侧生出许多枝条,并在其上着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布,能充分地接受阳光和空气,进行光合作用,制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实,使它们处于适宜的位置,适应于传粉以及果实和种子的传播。
茎是植物体物质运输的主要通道,根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质,要通过茎输送到地上各部;叶进行光合作用所制造的有机物质,也要通过茎输送到体内各部以便于利用或贮藏。
五、茎的变态
1、 变态地下茎
生于地下的茎虽然与根相似,但由于仍具有茎的特征,如有叶、节和节间,叶常退化为鳞片,叶腋内有腋芽等,因此,与根很容易区别。常见的变态地下茎有:
1) 根状茎:横卧或直立的多年生地下茎,有明显的节和节间。如芦苇、竹、莲等。
2) 块茎:短而肥厚肉质的地下茎,节间很短。如马铃薯、菊芋等。
3) 鳞茎:由许多肥厚的肉质鳞片(叶)包围的扁平或圆盘状的底下茎。如洋葱、百合、蒜、石蒜等。
4) 球茎:肥厚肉质的的球形地下茎,外面生有于膜质鳞片,鳞片内有芽。如慈姑、荸荠等。
2、变态地上茎
1)叶状茎(叶状枝):茎或技扁平,变成叶状,呈绿色。如仙人掌、天门冬。
2)枝刺:由腋芽长成硬针刺,既茎转变成刺。如山楂、皂角树。
3)茎卷须:由枝特化成的卷须,如葡萄、黄瓜。

第四节 叶
一、叶的形态
(一)叶的组成
叶一般由叶片、叶柄和叶托三部分组成,但不是所有植物的叶均具有这三部分。
1) 完全叶:具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶。典型叶片为薄片状,内有叶脉。叶柄是连接叶片与茎的部分,托叶是叶柄基部的附属物,通常两枚,细小,有的早期脱落。如桃、月季等。
2) 不完全叶:仅有叶片、叶柄和托叶中其一或其二的叶,称不完全叶。
无托叶的不完全叶较普遍,如丁香、白菜等。没有叶柄的不完全叶叫无柄叶;叶片基部抱茎的叫抱茎叶;叶片基部延伸到茎上形成翼状或棱状的叫下延叶;如果叶基两侧裂片围绕茎部,称穿茎叶;如缺乏叶片而叶柄扁化成叶片状的,叫叶状柄,如台湾相思树。以上各类均属于不完全叶。
3)禾本科等一些单子叶植物叶的形态:由叶片和叶鞘两部分,为无柄叶。叶片与叶鞘连接处外侧色泽不同,叫叶环或叶颈,而在内侧(腹侧)常有膜状突起物,叫叶舌。在叶舌两侧,从叶片基部边缘伸出的一对耳状突出物叫叶耳。
(二)叶的形状和大小
叶的形状和大小变化多样,叶的形状,包括叶片的形状以及叶尖、叶基、叶缘的形状等。叶的形状是区别植物种类的重要根据之一,下列术语虽然常用于描写叶的形状,但也同样适用于萼片、花瓣等其他扁平器官的描述。
1)叶片的形状(叶形)
通常以叶片长与宽的比值以及最宽处的位置来决定。常见的有:
(1)针形 细长而顶端尖锐,如松属植物等。
(2)线形(条形) 叶片狭而长,长约为宽的五倍以上,且从叶基到叶尖的宽度几乎相等,两侧边缘近平行,如韭菜。
(3)披针形 长约为宽的4至5倍,中部或中部以下最宽,向上下两端渐狭,如垂柳、桃。如中部以上最宽,则为倒披针形。
(4)镰刀形 狭长形而多少弯曲如镰刀。
(5)矩圆形(长圆形) 长约为宽的3至4倍,两侧边缘略平行。
(6)椭圆形 长约为宽的3至4倍,但两侧边缘不平行而成弧形,顶、基两端略相等。
(7)宽椭圆形 同上,但长为宽的2倍以下。
(8)卵形 形如鸡卵,中部以下较宽;倒卵形,是卵形的颠倒,即中部以上较宽。
(9)心形 长宽比例如卵形,但基部宽圆而凹缺;倒心形,是心脏形的颠倒,即顶端宽圆而凹缺,这个凹缺叫湾缺。
(10)肾形 形如肾状。
(11)圆形 形如圆盘状。
(12)三角形 基部宽呈平截形,三边几相等。
(13)菱形 即等边斜方形。
(14)锲形 上端宽,而两侧向下成直线渐变狭。
(15)匙形 全长狭长,上端宽而圆向下渐狭形如汤匙.
(16)扇形 顶端宽而圆,向下渐狭,如扇状。
(17)半月形 形如半月状。
(18)提琴形 叶片的半段显然较另一半段为宽阔,整个叶片呈提琴状。
(19)钻形 长而细狭的大部分带革质的叶片,自基部至顶端渐变细瘦而顶端尖。
(20)剑形 坚实的、通常厚而强壮的叶片,具尖锐顶端的条形叶,如欧洲鸢尾。
(21)带形 宽阔而特别长的条形叶。
(22)管状 长度超过其宽度许多倍,多汁,横切面多少成圆形,中空,如葱。
(23)鳞形 叶片形如鳞片状。
(24)箭形 叶片形如箭状,即叶片基部两侧的小裂片向后并略向内。
(25)戟形 叶片形如戟状,即基部两侧的小裂片向外。
(26)盾状 叶柄不着生在叶片基底边缘而是生在叶片背面。
2.单叶与复叶
1)单叶:每叶只具一叶片,叶脉直接连于叶柄,如杨树、向日葵。
2)复叶:一个总叶柄(叶轴)上着生二个以上的叶片。其中每个叶片称为小叶,有小叶柄或无。根据小叶着生方式,复叶可分为羽状复叶、掌状复叶和单身复叶。
A.羽状复叶:小叶呈羽毛状着生在总叶柄两侧,如洋槐。其中小叶直接着生在总叶柄上的称一回羽状复叶或简称羽状复叶(如月季),总叶柄分枝一次或二次,在分技上着生小叶的,分别称为二回羽状复叶或三回羽状复叶,其分枝称为羽片。若仅有三枚小叶,称三出羽状复叶。根据顶生小叶的数目分为:
a. 奇数羽状复叶:叶轴顶端着生一枚小叶,如洋槐、蚕豆。
b. 偶数羽状复叶:叶轴顶端着生二枚小叶,如落花生。
B.掌状复叶:小叶着生在总叶柄顶端,小叶柄呈掌状辐射排列。根据叶柄情况又可区别为二回掌状复叶和三出掌状复叶(小叶柄近等长)。
C.单身复叶:由于三出复叶的两侧小叶退化,仅留一枚顶生小叶,总叶柄下延成翅,外形很象单叶,如柚等。
单叶与复叶有时易于混淆:一殷可以根据芽着生情况等加以判别:a. 单叶叶腋内有腋芽,小叶的叶腋内无腋芽;b. 复叶本身无顶芽,具单叶的枝条有顶芽或不发育的顶芽;c. 复叶死亡时小叶先脱落,总叶柄后脱落,单叶则叶柄叶片同时脱落。
3.叶脉类型
叶脉在叶片中的排列方式称为脉序,有下列主要类型:
1)网状脉:叶脉分枝(小脉)互相连接形成网状。
2)羽状(网)脉:中脉(主肋) 显著,两侧分生羽状排列的侧脉,侧脉与主脉夹角多成锐角。如鹅耳枥。
3)掌状(网)脉:数条主脉从叶片基部辐射出生,呈掌状分叉,其中仅有三条主脉时,称为三出脉。
4)平行脉:侧脉与中脉平行排列直达叶端,或自中脉分出走向叶缘,没有明显的小脉联结。如玉米、水稻、竹类、芭蕉等。
5)射出脉:盾状叶的叶脉从叶中部向各方辐射伸出。
6)弧形脉:中脉直伸,侧脉成弧形弯曲,如玉簪。
7)叉状脉:叶脉连续二叉状分枝,侧脉先端不相连接,如银杏。
4.叶序:叶在茎上排列的方式称为叶序。
1)互生:每个节上只生一片叶,在茎上交互而生,如杨、苹果等。
2)对生:在茎的每个节上着生两片叶,并相对排列。如石竹、丁香、忍冬等。
3)轮生:在茎的一个节上生有三片或更多的叶,并呈车轮状着生。如夹竹桃、黑藻、茜草等。
4)簇生:由于节间极度短缩,使叶成簇生于短枝上。如银杏、落叶松等。
5)基生:植物无明显的地上茎,叶从植株贴地面的基部生出,称为基生叶。如蒲公英等。
二、叶的解剖结构
(一)被子植物叶的一般结构
⒈叶柄的结构 与茎的初生结构相似。
⒉叶片的结构 分为表皮、叶肉、叶脉三部分。
⑴ 表皮 叶表面的初生保护组织,由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞外壁角化,并形成角质层。气孔器由一对肾形保卫细胞组成,有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。
⑵ 叶肉 由含大量叶绿体的薄壁细胞组成,是叶进行光合作用的主要部分。根据叶肉分化的情况不同,可分为背腹叶和等面叶:背腹叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织,栅栏组织近上表皮,含叶绿体多;海绵组织近下表皮,排列较疏松,细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织,或上、下表皮内侧均有栅栏组织,中部为海绵组织。
⑶ 叶脉 由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成,起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉(或中脉),其分支称侧脉,侧脉的分支称细脉,细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细,其结构愈简单。主脉的结构含有一个或几个维管束,通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成,木质部近叶的上表皮,韧皮部近下表皮。
(二)禾本科植物的叶
禾本科作物叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。
1.表皮:由表皮细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成。表皮细胞由长细胞和短细胞组成。短细胞有硅细胞和栓细胞两种。硅细胞向外突出如齿或成刚毛,使表皮坚硬而粗糙。
泡状细胞(运动细胞):位于相邻两叶脉之间的上表皮,为几个大型的薄壁细胞,其长轴与叶脉平行。在叶片过多失水时,泡状细胞发生萎蔫,叶片内卷成筒状以减少蒸腾。天气湿润,水分充足时,它们吸水膨胀,叶片平展,故泡状细胞又称运动细胞。
2.叶肉:没有栅栏组织和海绵组织的分化,为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有"峰、谷、腰、环"的结构,使更多的叶绿体排列在细胞的边缘,易于进行光合作用,当相邻叶肉细胞的"峰、谷"相对时,可使细胞间隙加大,便于气体交换。
.3、叶脉:其内的维管束为有限外韧维管束,但其维管束鞘有两种类型。玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘是单层薄壁细胞构成,它的细胞较大,排列整齐,含叶绿体,在显微结构上,这些叶绿体比叶肉细胞所含的为大,没有或仅有少量基粒,但其积累淀粉的能力却超过叶肉细胞中的叶绿体。玉米等植物叶片维管束鞘与外侧紧密眦连的一圈叶肉细胞组成" 花环形"结构,它是四碳植物的特征,小麦、水稻等植物的叶片中,没有这种"花环"结构,且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少,这是三碳植物的特征。
三、叶对不同生境的适应
根据植物与水分的关系,可将植物分为旱生植物、中生植物和水生植物。
1、旱生植物叶片的结构特点
旱生植物叶片小,角质膜厚,表皮毛和蜡被比较发达,有明显的栅栏组织,有的有复表皮(夹竹桃),有的气孔下陷(松叶),甚至形成气孔窝(夹竹桃),有的有储水组织(花生、猪毛菜等)。旱生植物叶片的结构特点主要是朝着降低蒸腾和增加贮藏水分两个方面发展。
2、水生植物叶片的结构特点
水生植物叶片的结构特点为:机械组织、保护组织退化,角质膜薄或无,叶片薄或丝状细裂。叶肉细胞层少,没有栅栏组织和海绵组织的分化,通气组织发达。
3、阳生叶与阴生叶
阳叶和阴叶的结构特点:阳叶植物的结构倾向于旱生结构的特点。阴叶植物的叶适应于在较弱的光照下生活,强光下不易生长。阳生叶:叶片厚,小,角质膜厚,栅栏组织和机械组织发达,叶肉细胞间隙小。阴生叶:叶片薄,大,角质膜薄,机械组织不发达,无栅栏组织的分化,叶肉细胞间隙大。
四、落叶与离层
植物的叶并不能永久存在,而是有一定的寿命,也就是在一定的生活期终结时,叶就枯死。叶的生活期的长短,各种植物是不同的。
在叶将落时,叶柄基部或靠近基部的部分,有一个区域内的薄壁组织细胞开始分裂,产生一群小形细胞,以后这群细胞的外层细胞壁胶化,细胞成为游离的状态,因此,支持力量变得异常薄弱,这个区域就称为离层。因为支持力弱,由于叶的重力,再加上风的摇曳,叶就从离层脱落。有些植物叶的脱落,也可能只是物理学性质的机械断裂。紧接在离层下,就是保护层,它是由一些保护物质如栓质,伤胶等沉积在数层细胞的细胞壁和胞间隙中所形成的。在木本植物中,保护层迟早为保护层下发育的周皮所代替,以后并与茎的其他部分的周皮相连续。保护层的这些特点,都能避免水的散失和昆虫、真菌、细菌等的伤害。

五、叶的变态
1)叶刺与托叶刺:由叶或托叶变态成的刺状物,前者如仙人掌科植物,后者如刺槐。
2)叶卷须或托叶卷须:由叶或托叶变态成卷须,前者如豌豆,后者如菝葜。
3)捕虫叶:能捕食小虫的变态叶,如瓶状的(猪笼草),褒状的(狸藻)等。
4)苞叶:生在花或花序外围或下方的变态叶。如在总花梗和花梗上同时具有苞片,则前者称为总苞,后者称为小苞片。
5)鳞叶:着生在木本植物芽的外侧,起保护幼芽的作用,无叶片、叶柄的区分。

第五节 营养器官内部结构上的关系

通常根、茎、叶柄均有表皮、皮层和维管柱(束),这些结构都是连续相通有密切的联系。
1、茎与叶的维管组织的联系
叶的叶柄具有表皮、皮层和维管束,都与茎的初生结构向连续。茎与叶的维管束靠叶迹相连。
叶痕——茎上叶脱落后留下的痕迹。
叶迹(leaf trace)—— 叶痕内的茎中维管束从内向外弯曲之起点,即通过皮层,到叶柄基部的这一段维管束。
叶隙(leaf gap)——叶迹上方由薄壁组织填充的区域。
各种植物的叶迹,由茎伸入叶柄基部的方式是不同的,有的由茎中的维管束伸出,在节部直接进入叶柄基部。
有的由茎中的维管束伸出后,和其他叶迹汇合再沿着皮层上升穿越一节或多节,才进入叶柄基部。
叶迹进入叶柄基部后,和叶维管束相连,通过叶柄伸入叶片,在叶片内广泛分枝,构成叶脉。
2、茎与根的维管组织的联系
茎和根是相互连续的结构,共组成植物体的轴。
在植物幼苗时期的茎和根相连接的部分,出现双方各自特征性结构的过渡,称为根茎过渡区。
过渡区在1mm到几cm之间,过渡区一般发生在胚根下胚轴的基部、中部或上部,终止与子叶节。
在过渡区表皮皮层都是直接相连的,但维管组织有一个改组和连接的过程。
根到茎的维管组织将发生转变和相互连接,这个过程发生在过渡区内。
一个二原型的根,它维管柱的每一个木质束发生纵向分裂,然后分枝分别向左右两侧旋转,最终与韧皮部相连接。
根茎过渡区的结构只有在初生结构中才能观察到。

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