第十二章 裸子植物 Gymnospermae

裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一类维管植物。它和苔藓、蕨类植物相同之处为都具有颈卵器，最大特征为产生种子，但种子裸露，没有被果皮包被，因此称裸子植物。

第一节 裸子植物的一般特征

1. 孢子体发达
裸子植物均为木本植物，大多为单轴分枝的高大乔木，有强大的根系，维管系统发达，具形成层和次生生长，木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞
叶为针形、条形或鳞形极少数是扁平的阔叶，叶表皮有较厚的角质层和下陷气孔，气孔排列成浅色的气孔带 (stomatal) ，更适应陆生环境。
2. 具胚珠，形成种子
胚珠为种子植物特有的结构，有珠心和珠被组成，珠心相当于蕨类植物的大孢子囊，珠被为珠心外的保护结构，在裸子植物中常为单层。胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被。胚珠成熟后形成种子。种子有胚、种皮和胚乳组成，胚乳来自雌配子体。种子的产生具有重要意义，种皮对胚有很好的保护作用，使胚免受外界环境的损伤，大大延长种子的寿命，胚乳又为胚萌发阶段。
3. 形成球花
裸子植物的孢子叶 (sporophyll) 大多聚合成球果状 (strobiliform) 成球花（ cone ）。小孢子叶球 (starninate strobilus) 又称雄球花 (male cone) ，由小孢子叶（雄蕊）聚合而成，每个小孢子叶下有小孢子囊（花粉囊）内有多个小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子。再有小孢子发育成雄配子体（花粉粒），花粉粒为单沟型，有时具气囊， 3 沟孔或多沟孔的花粉粒。大孢子叶球 (ovulate strobilus) 又称为雌球花 (female cone) ，由大孢子叶（心皮）丛生或聚生而成。大孢子叶的腹面近轴面生有一至多个裸露的胚珠，球心（大孢子囊）中的一个大孢子母细胞经减数分裂产生 4 个大孢子，仅远离珠孔端的 1 个大孢子发育
4. 配子体进一步退化寄生在孢子体上
雄配子体是有小孢子发育成的花粉粒，在多数种类仅有 4 细胞组成： 2 个退化的原叶细胞， 1 个生殖细胞和 1 个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产生 2 至多个颈卵器，但结构简短，埋藏于胚囊中，仅有 2-4 个颈细胞露在外面，颈卵器内有 1 个卵细胞和 1 个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物颈卵器更加退化。雌、雄配子均无独立生活能力，完全寄生在孢子体上。
5. 形成花粉管，受精作用不在受水的限制
裸子植物的雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的 2 个精子直接送到颈卵器内，其中 1 个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，因此受精不在受水的限制。
6. 具多胚现象
裸子植物具多胚现象，一个为简单多胚现象（ simple polyembryony ），即由一个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，各自发育成 1 个胚，形成多个胚。另一种是裂生多胚现象 (clearage polyembryony) ，即由 1 个受精卵，在发育过程中胚原细胞分裂为几个胚的现象。
综上所述，裸子植物孢子体进一步组织分化，具有发达的微管系统和根系，特别是产生种子和花粉管，受精完全摆脱了水的限制，使它更能适应陆生环境和繁衍后代，因此，在中生代迅速发展并取代蕨类植物在陆地上占优势，成为进化史的一个里程碑。

第二节 裸子植物的生活史
以松属为例。
一、孢子体和孢子叶球
多为单轴分枝的常绿乔木，具长枝和短枝之分，长枝上生鳞叶，短枝顶生1束针叶，网状中柱； 孢子叶球单性，同株。小孢子叶球生在每年新生长枝的基部，小孢子囊厚囊性发育，小孢子母细胞经减数分裂形成小孢子，小孢子具气囊；大孢子叶球1个或几个生于每年新枝的近顶端，大孢子叶变态为珠鳞和苞鳞，在珠鳞基部近轴面生有2个胚珠，珠心中的大孢子母细胞，经减数分裂形成大孢子。
二、雄配子体
小孢子经三次分裂形成4个细胞的花粉粒（雄配子体）。
三、雌配子体
大孢子进行核裂，经过休眠后，发育形成多个颈卵器，颈卵器中有4个颈细胞、1个腹沟细胞、1个卵细胞。
四、传粉和受精
花粉粒借风力传播，随传粉滴进入珠孔后，生殖细胞分裂成柄细胞和体细胞，长出花粉管，经过休眠后，体细胞分裂为2个精子，到达卵细胞处，形成受精卵。
五、胚胎发育和成熟
（一）原胚阶段
受精卵先进行核分裂然后形成细胞壁，形成原胚，分为上层、莲座层、初生胚柄层和胚细胞层。
（二）胚胎选择阶段
莲座层：解体
上层：吸收，解体
初生胚柄层：细胞伸长，分裂产生次生胚柄，形成胚柄系统
胚细胞层：细胞分裂，发育成胚
胚柄系统：在裸子植物胚的发育过程中，初生胚柄和次生胚柄的细胞伸长，组成多回卷曲的结构。
胚在发育过程中出现了多胚现象。
（三）胚的组织分化和器官的形成
胚进一步分化形成胚根、胚轴、胚芽和子叶。
（四）胚成熟和种子的形成
种子中包含三个世代：
胚－－二倍体，新一代植物体的雏形
胚乳－－单倍体，由雌配子体发育形成，是配子体世代
种皮－－二倍体，上一代孢子体部分，由珠被发育形成
六、生活史
生活史时间长。
第一年7～8月形成花原基，冬眠。
第二年4～5月开花传粉，花粉粒寄生在珠心中，同时，大孢子形成，发育成雌配子体。
第三年3月，雌配子体和花粉管继续发育，6月初受精，胚开始发育，10月，球果和种子成熟。

第三节 裸子植物的分类和常见科属

1. 铁树纲（苏铁纲）（ Cycadopsida ）
　　常绿木本植物，茎干粗壮，常不分枝。叶螺旋状排列，有鳞叶及营养叶，二者相互成环着生；鳞叶小，密被褐色毡毛；营养叶大，羽状深裂，集生于树干顶部。孢子叶球亦生于茎顶，雌雄异株。游动精子有多数纤毛。染色体： X=8 、 9 、 11 、 13 。
　　　铁树科（ Cycadaceae ）的铁树（ Cycas revoluta Thunb. ）具柱状主干，常不分枝，顶端簇生大型羽状深裂的叶。茎中有发达的髓部和甚厚的皮层，网状中柱，内始式木质部，次生木质部的管胞具多列圆形的缘孔，形成层的活动期较短，后为由皮层相继发生的形成层环所代替。叶为一回羽状深裂，革质，坚硬，幼时拳卷，脱落后茎上残留有叶基。侧根具有特化的菌根，菌根内还有鱼腥藻属（ Anabaena ）共生。
　　铁树的大、小孢子叶异株。小孢子叶扁平，肉质，鳞片状窄楔形，具短柄，紧密地螺旋状排列成椭圆形的小孢子叶球，生于茎顶。每个小孢子叶下面生有许多由 3 － 5 个小孢子囊组成的小孢子囊群。小孢子囊是厚囊性发育，囊壁由多层细胞构成，借表皮细胞壁不均匀增厚而纵裂，散发小孢子。这是裸子植物中孢子囊机械组织构造与蕨类植物相似的唯一代表。小孢子多数，两侧对称，宽椭圆形，具 1 纵长的深沟。大孢子叶丛生于茎顶，密被淡黄色绒毛，上部羽状分裂，下部成狭长的柄，柄的两侧生有 2—6 枚胚珠。胚珠较大，直生，有 1 层珠被，珠心顶端有喙及花粉室，与珠孔相通，珠心内的胚囊发育有 2—5 个颈卵器。颈卵器位于珠孔下方，颈部短小，通常仅由 2 个细胞组成，受精的前几天，中央细胞的核分为 2 ，下面一个变为卵核，上面 1 个是不发育的腹沟细胞，并很快消失。
　　小孢子萌发，形成具有 3 个核的雄配子体，即基部 1 个原叶体细胞（营养细胞），此细胞不再分裂；上面的 1 个细胞再分裂一次成为 1 个管细胞（吸器细胞）及 l 个生殖细胞，并以 3 个细胞状态从小孢子囊中散出，随风传播到珠孔上。由珠孔溢出 1 滴液体，名为传粉滴（ pollination drop ），雄配子体随着液滴的干涸而被吸入花粉室。随后生殖细胞分裂为 2 ，大的叫体细胞，小的叫柄细胞。体细胞又分裂为 2 个精细胞，成熟的精子为陀螺形，端有纤毛，能游动，长可达 0.3 毫米，是生物界中最大的精子。管细胞的主要功用不是输送精子，而是吸取养料，当先端生长，伸至颈卵器旁时即炸裂， 2 个游动精子进入颈卵器， 1 个与卵结合，形成合子，另 1 个消失。
　　合子在长时间内重复进行游离核分裂，形成未分化的原胚。原胚分化缓慢，基部一些细胞伸长形成胚柄，原胚的末端则分化发育成胚。种子成熟时，胚已发育成具有 2 片子叶和稍指向珠孔的胚根的大形圆柱体，并陷于充满营养物质的雌配子体中，雌配子体此时又称为胚乳。珠被变成种皮，分为 3 层：外层肉质甚厚，中层为石细胞所成的硬壳，内层为薄纸质。种子无休眠期，萌发时，根由珠孔穿出，子叶则永留种子中吸取养料。
2. 银杏纲（ Ginkgopsida ）
　　　银杏科（ Ginkgoaceae ）的银杏（ Ginkgo biloba L. ）为落叶乔木，树干高大，枝分顶生营养性长枝和侧生生殖性短枝。两种枝的解剖构造亦极不同：长枝髓小，皮层薄，木质部甚厚；短枝则正相反，髓大，皮层厚，木质部甚窄。网状中柱，内始式木质部，原生木质部仅有螺纹管胞，后生木质部为孔纹管胞，次生木质部则由具缘纹孔的管胞组成，年轮明显。各种器官内均有分泌腔。叶扇形，有柄，长枝上的叶大都具 2 裂，短枝上的叶常具波状缺刻。
　　银杏雌雄异株，营养体雌、雄株的主要区别有：雄株树冠狭圆锥形，雌株阔圆锥形；雄株长枝斜上伸展，大枝基部具乳状突瘤，雌株长枝开展和下垂，无乳状突；雄株叶柄横切无树脂隙，雌株具树脂隙；雄株实生苗幼根直伸，无乳状突，雌株稍屈曲，具乳状突；雄株苗木形大、干细、横枝少，叶大而多裂，雌株形小、干粗、横枝多、叶小裂少。
　　球花单性。小孢子叶球呈柔荑花序状，生于短枝顶端的鳞片腋内。小孢子叶有 1 短柄，柄端有由 2 个（稀为 3—4 个，或甚至 7 个）小孢子囊组成的悬垂的小孢子囊群。大孢子叶球很简单，通常仅有 1 长柄，柄端有 2 个环形的大孢子叶，称为珠领（ collar ），也叫珠座，大孢子叶上各生 1 个直生胚珠，但通常只有 1 个成熟，偶有若干个胚珠，这是一种返祖现象。珠被 1 层，珠心中央凹陷为花粉室。雌配子体发育极似铁树，不同的是珠被发育时含有叶绿素，并有明显的腹沟细胞。雄配子体的发育和受精过程等，也都与铁树相似。具纤毛的游动精子是受精时需水的遗迹，这是铁树与银杏所具有的原始性状。
　　胚的发育步骤和成熟种子，也与铁树相似，不过胚柄不强烈伸长，胚的体积较小。种子近球形，熟时黄色，外被白粉，种皮分化为 3 层，外种皮厚，肉质，并含有油脂及芳香物质；中种皮白色，骨质，具 2—3 纵脊；内种皮红色，纸质。胚乳肉质。子叶 2 ，不出土。
3 松柏纲
　　常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长、短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道（ resin duct ）。叶单生或成束，针形、鳞形、钻形、条形或刺形，螺旋着生或交互对生或轮生，叶的表皮通常具较厚的角质层及下陷的气孔。孢子叶球单性，同株或异株，孢子叶常排列成球果状。小孢子有气囊或无气囊，精子无鞭毛。球果的种鳞与苞鳞离生（仅基部合生）、半合生（顶端分离）及完全合生。种子有翅或无翅，胚乳丰富，子叶 2—10 枚。松柏纲植物因叶子多为针形，故称为针叶树或针叶植物；又因孢子叶常排成球果状，也称为球果植物。
　　松科（ Pinaceae ）
　　乔木，稀灌木，大多数常绿。叶条形或针形：条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生；针形叶常 2-5 针成束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘。孢子叶球单性同株，小孢子叶球，具多数螺旋状着生的小孢子叶，每个小孢子叶有 2 个小孢子囊，小孢子多数有气囊；大孢子叶球，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，每珠鳞的腹面（上面）具两枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂。种子通常有翅；胚具 2-16 枚子叶。
. 冷杉属（ Abies ） 枝具圆形而微凹的叶痕。叶条形，上面中脉凹下。叶内具 2 个（稀 4-12 ）树脂道。球果直立，当年成熟，种鳞和种子一同脱落。常见的有臭冷杉［ A.nephrolepis （ Trautv. ） Maxim. ］，一年生枝有毛，树脂道中生，产于东北、华北。　　
银杉属（ Cathaya ）枝分长、短枝。叶条形扁平，上面中脉凹陷，在枝节间的顶端排列紧密成簇生状，在其下则排列疏散。球果腋生，初直立后下垂，种鳞远较苞鳞大，宿存。仅银杉（ C.argyrophylla Chun et Kuang ） 1 种。
云杉属（ Picea ） 小枝有显著隆起的叶枕。叶四棱状条形或条形，无柄，四面有气孔线或仅上面有气孔线。孢子叶球单性同株。球果下垂。种鳞宿存，苞鳞短小。。鱼鳞云杉 [P.jezoensis var.microsperma （ Lindl. ） Cheng et L.K.Fu] ，叶横切面扁平。球果长 4—6 厘米，产我国东北。
. 落叶松属（ Larix ） 落叶乔木，枝有长枝和距状短枝。叶条状扁平，在长枝上螺旋状散生，在短枝上呈簇生状。孢子叶球单生于短枝顶端，球果直立，当年成熟，种鳞革质，宿存。种子上部具膜质长翅。落叶松［ L.gmelinii （ Rupr. ） Rupr.] 小枝不下垂，球果卵圆形或椭圆形，苞鳞较种鳞为短，为我国东北林区的主要森林树种
雪松属（ Cedrus ）常绿乔木，枝有长枝和短枝。叶针形，坚硬，通常三棱形，或背脊明显而呈四棱形。球果第二年（稀三年）成熟，熟后种鳞从宿存的中轴上脱落，种子有宽大膜质的种翅。雪松 [C.deodara （ Roxb. ） Loud] ，
　　松属（ Pinus ）常绿乔木，稀灌木。冬芽显著。叶有两型：鳞叶（原生叶）单生，螺旋状着生，在幼苗为扁平条形，后逐渐退化成膜质苞片状；针叶（次生叶）螺旋状着生，常 2 、 3 或 5 针一束，生于苞片状鳞叶的腋部，着生于不发育的短枝的顶端，每束针基部由 8—12 枝芽鳞组成的叶鞘所包，叶鞘脱落或宿存。孢子叶球单性同株，小孢子叶球多数，集生于新枝下部；大孢子叶球单生或 2—4 个生于新枝近顶端。球果第二年（稀第三年）秋季成熟，种鳞木质，宿存，种子上部具长翅。。本属又可分 2 个亚属：即软松亚属或称单维管束亚属和硬松亚属或称双维管束亚属。
(1) 单维管束亚属（ Strobus ） 木材软，色淡。叶鞘早落，针叶基部的鳞叶不下延。叶内有 1 条维管束。常见的有：红松（ P.koraiensis Sieb.et Zucc. ），小枝密被黄褐色或红褐色柔毛，针叶 5 针一束，横切面近三角形，树脂道 3 个中生，种鳞的鳞脐顶生，产于我国东北。华山松（ P. H mandii Franch. ），小枝无毛，针叶 5 针一束，稀 6—7 针一束，横切面三角形，树脂道常 3 个中生或背面 2 个边生，腹面中生，种鳞鳞脐不明显，产于我国山西、陕西、河南、四川及云南等省山地。。
(2) 双维管束亚属（ Pinus ） 木材硬，色深。叶鞘宿存，针叶基部的鳞叶下延。叶内有 2 条维管束。鳞脐背生，种子上部具长翅。常见的有：油松（ P. tabulaeformis Carr. ），小枝无毛，微被白粉，针叶 2 针一束，叶边缘有细锯齿，横切面半圆形，树脂道 5—8 个或更多，边生，鳞脐凸起有尖刺。为我国特有树种，产于华北、东北等地；马尾松（ P.massoniana Lamb. ），枝条无毛，针叶 2 针一束，稀 3 针一束，横切面半圆形，树脂道 4—8 个边生，鳞脐微凹无刺。主要分布于我国中部、长江流域以南各省区；
杉科（ Taxodiaceae ）
　　乔木。叶螺旋状排列，同一树上的叶同型或二型；孢子叶球单性同株，小孢子叶及珠鳞螺旋状排列（仅水杉的叶和小孢子叶、珠鳞对生），小孢子囊多于 2 个（常 3—4 个），小孢子无气囊，珠鳞与苞鳞多为半合生（仅顶端分离），珠鳞的腹面基部有 2—9 枚直立或倒生胚珠。球果当年成熟，种鳞（或苞鳞）扁平或盾形，木质或革质，能育种鳞有 2—9 粒种子，种子周围或两侧有窄翅。染色体： X ＝ 11 、 33 。
. 杉木属（ Cunninghamia ）常绿乔木。叶条状披针形，边缘有锯齿，螺旋状着生，叶的上、下两面均有气孔线。苞鳞与珠鳞的下部合生，螺旋状排列，苞鳞大，边缘有不规则细锯齿，珠鳞小，先端 3 裂，腹面基部生 3 枚胚珠。球果近球形或卵圆形，种子两侧具窄翅。共 2 种，为我国特产，分布于长江流域以南各省区及台湾省。杉木 [C.lanceolata （ Lamb. ） Hook.]
柳杉属（ Cryptomeria ）常绿乔木。叶钻形，螺旋状排列略成 5 行列，背腹隆起。小孢子叶球单生叶腋，大孢子叶球单生枝顶，每一珠鳞有 2—5 枚胚珠，苞片与珠鳞合生，仅先端分离，球果近球形，种子有极窄的翅　
水杉属（ Metasequoia ）落叶乔木。小枝对生或近对生。条形叶交互对生，基部扭转排成 2 列，冬季与侧生小枝一同脱落。球果的种鳞盾形，木质，交互对生，能育种鳞有种子 5—9 粒，种子扁平，周围有窄翅，现仅有水杉（ M.glyptostroboides Hu et Cheng ） 1 种，为我国特产，是稀有珍贵的孑遗植物，分布于四川石柱县、湖北利川县、湖南西北部等地，现各地普遍栽培。
　　本科植物以种鳞和苞鳞半合生，种鳞具 2—9 粒种子，叶披针形、钻形、条形或鳞状，互生，螺旋状排列或 2 列（除水杉属对生外），小孢子无气囊等为特色。
　　柏科 （ Cupressaceae ）
　　常绿乔木或灌木。叶交互对生或轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树上兼有两型叶。孢子叶球单性，同株或异株。小孢子叶交互对生，小孢子囊常多于 2 个，小孢子无气囊。珠鳞交叉对生或 3—4 片轮生，珠鳞腹面基部有 1 至多枚直立胚珠，苞鳞与珠鳞完全合生。球果通常圆球形，种鳞盾形，木质或肉质，熟时张开或肉质合生呈浆果状。种子两侧具窄翅或无翅，或上端有 1 长 1 短的翅。染色体： X=11 。
侧柏属（ Platycladus ） 生鳞叶的小枝扁平，排成一平面，直展或斜展。叶鳞形交叉对生。孢子叶球单性同株，单生于短枝顶端。大孢子叶球有 4 对交互对生的珠鳞，仅中间 2 对各生 1—2 枚胚珠。球果当年成熟，熟时裂开，种鳞木质、扁平，背部近顶端具反曲的钩状尖头，种子无翅，稀有极窄的翅。仅有侧柏 [P.orientalis （ Linn. ） Franco]1 种
柏木属（ Cupressus ） 小枝斜上伸展，稀下垂，生鳞叶的小枝四棱形或圆柱形，不排成一平面，稀扁平而排成一平面。叶鳞形，交叉对生，排成 4 行，同型或 2 型，仅幼苗或萌生枝之叶为刺形。孢子叶球单性同株，单生枝顶。球果第二年成熟，种鳞 4—8 对，熟时张开，木质，盾形，顶端中部常具凸起的短尖头。种子具棱，两侧有窄翅。
圆柏属（ Sabina ）叶刺形或鳞形，或同一植株上兼有鳞形及刺形叶。孢子叶球单性异株或同株，单生于枝顶。球果熟时种鳞愈合，肉质，不张开。种子无翅。约 50 种，分布于北半球。我国产 15 种，另引入栽培 2 种。常见的有圆柏 [S.chinensis （ Linn. ） Ant.]
　　刺柏属（ Juniperus ）冬芽显著。叶全为刺形， 3 叶轮生，基部有关节。大孢子叶球有 3 枚轮生的珠鳞，胚珠 3 枚，生于珠鳞之间。球果近球形，浆果状，熟时种鳞合生，肉质、不张开。种子无翅。
4. 红豆杉纲（紫杉纲）（ Taxopsida ）
　　常绿乔木或灌木，多分枝。叶为条形、披针形、鳞形、钻形或退化成叶状枝。孢子叶球单性异株，稀同株。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被所包围。种子具肉质的假种皮或外种皮。
　　罗汉松科（ Podocarpaceae ）
　　常绿乔木或灌木。管胞具单列稀 2 列的缘孔，木质射线单列，无树脂道。叶常为条形、披针形，稀为鳞状钻形，或退化成叶状枝，螺旋状散生，稀近对生。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球穗状，单生或簇生于叶腋，或生于枝顶，小孢子叶多数，螺旋状排列，各有 2 个小孢子囊，小孢子通常有气囊；大孢子叶球单生叶腋或苞腋，或生于枝顶，稀穗状，具多数至少数螺旋状着生的苞片，部分或全部或仅顶端之苞腑着生 1 枚倒生的胚珠（稀有为直生的），胚珠为 1 囊状或杯状的套被所包围，稀无套被。雄配子体的营养细胞 6—8 个或 4—6 个，精子 2 个，通常仅 1 个具有机能，另 1 个很快衰退。雌配子体有发达的大孢子囊，颈卵器 2 个，稀 3—5 个或更多。种子核果状或坚果状，成熟时，珠被分化成薄而骨质的外层和厚而肉质的内层 2 层种皮，套被变为革质的假种皮；或珠被变成极硬而骨质的种皮，套被变成肉质的假种皮，有时苞片与轴愈合发育成肉质种托。
罗汉松属（ Podocarpus ）罗汉松 [P.macrophyllus （ Thunb. ） D.Don]
红豆杉科（紫杉科）（ Taxaceae ）
　　常绿乔木或灌木。管胞具大形螺纹增厚，木射线单列，无树脂道。叶条形或披针形，螺旋状排列或交互对生，叶腹面中脉凹陷，叶背沿凸起的中脉两侧各有 1 条气孔带。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球单生叶腋或苞腋，或组成穗状花序状球序集生于枝顶，小孢子叶多枚，各有 3—9 个小孢子囊，小孢子球形，无气囊，外壁具颗粒状纹饰，单核状态时即传播；大孢子叶球通常单生，或少数 2—3 对组成球序，生于叶腋或苞腋，基部具多数覆瓦状或交互对生的苞片，胚珠 1 枚，基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。雄配子体完全没有营养细胞。雌配子体具 1—3 或 8 个颈卵器。成熟种子核果状或坚果状，包于肉质而鲜艳的假种皮中。
红豆杉属（紫杉属），（ Taxus ）小枝不规则互生。叶条形，螺旋状着生，背面有两条淡黄色或淡灰绿色的气孔带，叶内无树脂道。孢子叶球单生叶腋。种子当年成熟，坚果状，生于杯状肉质的假种皮中，上部露出，成熟时肉质假种皮红色。约 11 种，分布于北半球。我国有 4 种，广布全国。红豆杉 [T. chinensis （ Pilger ） Rehd.] ，
5. 买麻藤纲（倪藤纲）（Gnetopsida） [ 盖子植物纲（ Chlamydospermopsida ） ]
　　灌木或木质藤本，稀乔木或草本状小灌木。次生木质部常具导管，无树脂道。叶对生或轮生，叶片有各种类型；有细小膜质鞘状，或绿色扁平似双子叶植物；也有肉质而极长大，呈带状似单子叶植物。孢子叶球单性，异株或同株，或有两性的痕迹，孢子叶球有类似于花被的盖被，也称假花被，盖被膜质、革质或肉质；胚珠 1 枚，珠被 1—2 层，具珠孔管（ micropylar tube ）；精子无纤毛；颈卵器极其退化或无；成熟大孢子叶球球果状、浆果状或细长穗状。种子包于由盖被发育而成的假种皮中，种皮 1—2 层，胚乳丰富。
　　麻黄科（ Ephedraceae ）
　　灌木、亚灌木或草本状，多分枝，小枝对生或轮生，具节。节间有多条细纵槽纹，横切面常有棕红色髓心。叶退化成鳞片状，对生或轮生， 2—3 片合生成鞘状，先端具三角状裂齿。孢子叶球单性，异株稀同株；小孢子叶球单生，或数个丛生；或 3—5 个成复穗状，具膜质苞片数对，每苞片生一小孢子叶球，其基部具 2 片膜质盖被及一细长的柄，柄端着生 2—8 个小孢子囊，小孢子椭圆形，具 5—10 条纵沟槽；大孢子叶球有数对交互对生或 3 片轮生的苞片，仅顶端 1—3 苞片生有 1—3 枚胚珠，每个胚珠均由 1 层较厚的囊状盖被包围着，胚珠具 1—2 层膜质珠被，珠被上部（ 2 层者仅内被）延长成充满液体的珠孔管。小孢子萌发基本上与松属相似，最后形成 1 个管细胞核和 1 个生殖细胞核，后者再分裂为 1 个足核和 1 个精核，精核分裂成 2 个无鞭毛的精子。成熟的雌配子体充满了细胞，通常有 2 个（有时 1 个或 3 个）颈卵器，颈卵器具有 32 个或更多的细胞构成的长颈，中央细胞核分裂为卵核和腹沟细胞核。种子成熟时，盖被发育为革质或稀为肉质的假种皮，大孢子叶球的苞片，有的变为肉质，呈红色、桔红色或橙黄色，包于其外面，呈浆果状，俗称 “ 麻黄果 ” ；有的则变为干膜质甚至木质化。染色体： X=7 。
买麻藤科（ Gnetaceae ）
　　 大多数为常绿木质大藤本，极少为直立灌木或乔木，茎节由上、下两部接合而成，呈膨大关节状。次生木质部具多列圆形具缘纹孔的管胞和导管，宽的射线，厚的皮部及多数粘液沟，以及位于韧皮部外侧的针状细胞层。单叶对生，椭圆形或卵形，革质或半革质，具羽状侧脉及网状细脉，极似双子叶植物。孢子叶球单性，异株，稀同株；孢子叶球序伸长成细长穗状，具多轮总苞，总苞浅杯状，由多数苞鳞愈合而成。小孢子叶球序单生或数个组成顶生或腋生聚伞花序状，各轮总苞有多数小孢子叶球，排成 2—4 轮，小孢子叶球具管状盖被，每个小孢子叶， 1—2 个或 4 个小孢子囊，小孢子圆形。大孢子叶球序每轮总苞内有 4—12 个大孢子叶球，各具 2 层盖被，外盖被极厚，是由 2 个盖被片合生而成，内盖被是外珠被，珠被的顶端延长成珠孔管，大孢子囊内通常有 2—3 个大孢子母细胞，各自形成 4 个大孢子，其中若干个能够发育为雌配子体，但除了最下面 1 个雌配子体继续发育外，其他的均退化；雌配子体在受精前始终处于自由核状态；到受精时分化出来 1 、 2 或 3 个游离核，在其周围形成细胞质，而近似于被子植物的卵核，不形成颈卵器，这是裸子植物（颈卵器植物中发展到最高水平的一群）中的例外情况，可称之为 “ 没有颈卵器的颈卵器植物 ” 。小孢子萌发成 4 核状态时，似乎是由昆虫传至珠孔管分泌的传粉滴上，随着滴液的干涸而被吸入珠孔管中，并形成花粉管，花粉管生长到达雌配子体时， 2 个精子，管核和一些细胞质即流入雌配子体， 2 个精子向卵核移动，其中 1 个与卵核结合。胚的发育无游离核阶段，具有发达的胚足，长的胚轴和 2 枚子叶。在配子体中，虽可有数个卵核同时受精，但最后只有 1 个胚发育成熟。种子核果状，包于红色或桔红色肉质假种皮中，胚乳丰富。染色体： X ＝ 11 。
　百岁兰科（ Welwitschiaceae ）
　　植物体的形态非常奇特，不同于其他裸子植物。茎部粗短，块状，有圆锥根深入地下。植物体除了在幼苗时期还有 1 对子叶（ 2—3 年后脱落）外，终生只有 1 对大型带状叶子，长达 2—3 米，宽约 30 厘米，可生存百年以上，故名百岁兰。孢子叶球序单性异株，生于茎顶凹陷处；孢子叶球序的苞片交互对生，排列整齐，呈鲜红色。小孢子叶球具 6 个基部合生的小孢子叶，中央有 1 个不完全发育的胚珠。这说明百岁兰是来自两性花的祖先。大孢子叶球盖被筒状，胚珠具一层珠被，珠被顶端延伸成珠孔管。百岁兰也没有颈卵器，其受精作用是由雌配子体的顶部向上生出的管状突起和珠心中向下生长的花粉管相遇而进行的。染色体： X ＝ 21 。

第四节 裸子植物的经济价值

一、林业生产中的作用
裸子植物是地球植被中森林的主要组成成分。
二、工业上的应用
三、食用和药用
四、观赏和庭院绿化