第十一章 蕨类植物 Pteridphyta

现有的全人类植物约有12000种，我国约有2600种，一般为陆生。有根、茎、叶的分化。并有维管系统，既是高等的孢子植物，又是原始的维管植物。配子体和孢子体皆能独立生活，而且孢子体占优势。我们经常见到的蕨类植物都是孢子体，并有明显的世代交替。配子体产生颈卵器和精子器；孢子体产生孢子束。

第一节 蕨类植物的主要特征
蕨类植物属于孢子植物、颈卵器植物、维管植物、有胚植物、茎叶体植物、高等植物。
一、孢子体
（一）形态和营养器官
1 根 多数具不定根，少数具假根。
2 茎 具气生茎和根状茎。
3 叶
根据进化水平分：小型叶：具1条叶脉，无叶柄和叶隙，原始。
大型叶：叶脉具分枝，具叶柄和叶隙，进化。
根据功能分：营养叶：仅能进行光合作用，制造营养物质。
孢子叶：可产生孢子囊和孢子，具生殖作用。
同型叶：植物体具一种有营养和生殖两种功能的叶。
异型叶：植物体具营养叶和孢子叶两种不同的叶。
（二）维管组织
木质部中多数无导管，韧皮部无伴胞；多数种类仅有初生结构，无维管形成层。
（三）中柱
是维管植物茎的初生结构中的复合组织。包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和髓等。
1 原生中柱：最简单、最原始的类型；无髓；中央为木质部，周围为韧皮部；可分为单中柱、星状中柱和编织中柱。多体中柱：具2个以上的原生中柱。
2 管状中柱：具髓。分为双韧管状中柱、外韧管状中柱、多环管状中柱。
3 网状中柱：由管状中柱演变形成，由于叶隙较多，使中柱被分割成束，每一束中央为木质部，外为韧皮部。
4 具节中柱：楔叶亚门的蕨类具有；初生韧皮部在外，木质部在内；髓部常破裂形成髓腔，但节处是实心的；维管束内始式，原生木质部破裂形成脊腔。
5 真中柱和散生中柱：种子植物具有。
（四）孢子囊和孢子
1 孢子囊的类型
按发育和结构分：厚孢子囊：由一群原始细胞发育形成，壁具多层细胞，原始。
薄孢子囊：由一个原始细胞发育形成，壁具一层细胞，进化。
按着生位置和数目分：聚囊：2－3个孢子囊聚生于叶腋中的短枝顶端，小型叶
孢子叶球或穗：孢子囊单生于叶腋中，而孢子叶聚集生于枝的顶端形成球状或穗状，小型叶。
孢子囊群：多个孢子囊聚生成群，生于孢子叶的背面，多数具囊群盖，大型叶。
2 孢子的类型
同型孢子：孢子体上产生的孢子形态、大小相同。
异型孢子：孢子体上产生大、小两种不同的孢子。
二、配子体（原叶体）
（一）配子体的形态和营养方式
生活期短，无根、茎、叶的分化，具单细胞假根，产生有性生殖器官。
低等的类型：不含叶绿素，与真菌共生。
高等的类型：含叶绿素，叶状体，可独立生活。
（二）有性生殖器官和受精条件
雌性－颈卵器：腹部埋入配子体中，颈部短。
雄性－精子器：多球形，精子具鞭毛。
卵式生殖，受精过程必须有水。
三、生活史
孢子减数分裂，孢子体占优势的异形世代交替，配子体小，但不寄生在孢子体上。

第二节 蕨类植物分类

（一）石松纲(Lycopodinae)
孢子体多为二叉式（dichotomy）分枝，小型叶（拟叶），常螺旋状排列，有时对生或轮生，有或无叶舌，孢子囊有厚壁，单生于孢子叶（sporphyll）腋的基部，或聚生于枝端成孢子叶球（strobile），或称为孢子叶穗（sporophyll spike）。孢子同型（homospory）产生的孢子大小相同或孢子异型(heterospory)产生的孢子有大小之分，现仅有石松目和卷柏目。

特征：孢子体多为二叉分枝，小型叶。
代表植物：
1卷柏(Selaginella tamarisina)
俗称九死还魂草，主茎明显，分枝多，失水侧枝拳卷，叶片紧帖。
2江南卷柏(S.mollandorfii)
孢子叶穗四棱形，生于小枝顶端，孢子叶卵状三角形。
3蛇足石杉（千层塔）(Huperzia serratum)
肾形的孢子囊着生于孢子叶腋，成熟孢子囊沿一侧开裂。
4伏地卷柏(Selaginella nipponica)
孢子囊腋生，小孢子囊橘红色，内含多数小孢子，大孢子囊淡黄色，内含4枚大孢子。
5石松(Lycopodium clavatum)
茎匍匐生长，叉状分枝，小枝密生鳞片状叶。
（二） 水韭纲(Isoetinae)
特征：生于水边或水底，叶细长似韭，丛生于短枝的茎上，孢子异形，游动精子具多鞭毛。
代表植物：中华水韭（Isoetes sinonsis）沼生，叶线状，根茎肉质，块状，大小孢子囊生于孢子叶基部。

（三） 松叶蕨纲(Psilotimae)
特征：孢子体仅具假根，叶为小型叶，茎多次二叉分枝，孢子囊生于孢子叶近顶端，孢子同型，雌雄同体，游动精子螺旋形，具多数鞭毛。
代表植物：松叶蕨(Psilotum nudum)，绿色二叉分枝的地上茎，基部棕红色，上部绿色，孢子囊黄色，孢子叶二叉状。孢子囊3室。

（四） 木贼纲（Eguisetimae）

特征：茎具有明显的节和节间，叶小鳞片状轮生，孢子囊生于枝顶，孢子叶状（Peitate）孢子同型，游动精子具多数鞭毛。
代表植物：
1木贼(Hippochaete hiemale)
茎有明显的节和节间
2犬问荆(Equisetum palustre)
营养枝节上具多数轮生分枝，生殖枝顶端生孢子叶球
3节节草(Hippochaete ramosissimum)
节、节间明显，叶成为膜状。

（五）真蕨纲

代表植物：贯众为真蕨纲代表植物。真蕨是现繁茂的蕨类植物，其孢子体发达，叶为大叶型。孢子体只有根、茎、叶的分化。叶为奇数羽状复叶，叶柄基部密生褐色鳞片，具有缩短的地下茎，其上生有卷曲状的幼叶和残留子叶柄及不定根。
生长到一定时期，其叶背长许多“孢子束群”。每一束群上有“孢子束群盖”，下生有许多“孢子束”。孢子束是椭圆形的，每一孢子束由柄和束两部分组成，束壁由一层细胞所成，有一列细胞(16个细胞)组成的“环带”。环带细胞为三面加厚的细胞，这一列细胞自柄绕到束顶到另一边，环带与柄之间有几个薄壁大细胞，称为“唇细胞”。
孢子束发育过程中，产生许多孢子母细胞。孢子母细胞经减数分裂产生许多小孢子，孢子成熟时于唇细胞裂开处散出。孢子在适宜的环境中，萌发成为心脏形的扁平配子体。
配子体构造简单，含叶绿体，能进行光合作用，能独立生活。接触地的一面为腹面，有假根，假根之间生有许多精子器。配子体腹面心形凹陷之处生有许多颈卵器，在有水条件下受精，产生合子。合子在颈卵器中发育成胚，而后成长为幼小的孢子体，幼小的孢子体还暂依附配子体。不久配子体死去，或长为独立的孢子体，孢子体能独立生活。
贯众作为蕨类的代表植物，世代交替非常明显。从合子起，染色体是2N，便是孢子体世代开始。受精卵在颈卵器中发育成胚，胚发育成幼小的孢子体。孢子体具明显的根。茎、叶能进行独立生活。叶背生孢子束，孢子束内的孢子母细胞经减数分裂，产生单倍体N的孢子，便是配子体世代或有性世代的开始。这种孢子萌发长成心脏形的原叶体(配子体)。原叶体上产生精子器和颈卵器。内有精子、卵，精卵结合产生合子，合子萌发形成孢子体。这样从无性世代的孢子体产生有性世代的配子体，又从有性世代的配子体产生无 性世代的孢子体，无性世代与有性世代相互更替，称为世代交替。

真蕨纲代表植物：桫椤
紫萁
绵马贯众Dryopteris crassirhizoa
金毛狗Cibotium barometz

第三节 蕨类植物在自然界中的作用及经济意义

蕨类植物和人类关系十分密切。
古代蕨类植物形成的煤炭，可提供大量能源；
许多蕨类植物可作为药用，如卷柏、海金沙、贯众等，有些蕨可食用，如蕨菜。
在工业上，石松可作为治金工业上的优良脱膜剂；还可在火箭、信号弹、照明等各种照明工业上，用作突然起火的燃料。
一些蕨类植物可作为环境指示剂。如云南松林与芒箕。
农业上，满江红因和蓝藻共生，是水稻良好的绿肥，也可做饲料。