第一章 植物细胞与组织
显微镜的发明
? 300多年前
Leeuwenhoek 制造出世界上最早的显微镜。
1665年Robert Hooke用自制的显微镜观察软木切片,发现软木由很多“小室”构成,形似蜂窝状的小格子,他称其为“cell”,这就是细胞。
? 1838年德国植物学家Schleiden ,1839年德国动物学家Schwann先后发现细胞是组成生物体的基本单位。
细胞的基本概念
? 1855年,德国医生和细胞学家Virchow指出,细胞来自于细胞。
? 细胞学说可以归纳为以下两点:
1 所有生物都由细胞和细胞的产物组成;
2 新的细胞必须经过已存在的细胞分裂而产生。
? 细胞是生命活动的基本单位;
? 细胞是生命的基本结构单位,所有生物都是由细胞组成的;
? 细胞是生命活动的功能单位,一切代谢活动均以细胞为基础;
? 特化的细胞分工合作,共同完成复杂的生命活动;
? 细胞是生殖和遗传的基础与桥梁;具有相同的遗传语言;
? 细胞是生物体生长发育的基础。
细胞学说的建立说明了动、植物有机界的统一性。恩格斯曾给予高度评价,把它列为十九世纪自然科学的三大发现之一。
第一节 植物细胞的形态与结构
植物细胞的形状与大小
? 植物体由细胞构成(单细胞或多细胞)
有人估计一张叶片可含 4000 万个以上的细胞,那么,可以想像,一棵大树上全部叶片的细胞总数,可以达到惊人的数字,还不包括根、茎等部分。
? 细胞的大小通常在20-50mm之间
植物细胞的大小差异很大,通常以μm——微米来计算,1μm=10-6m,1?=10-4μm=10-10m,1nm=10-9m,细胞的直径一般为20-50μm,由于细胞如此之小,因此,肉眼一般不能直接分辨出来,必须要在显微镜下才能观察。但西红柿、西瓜的果肉细胞直径较大,可达1mm,肉眼可见。苎麻的纤维长度为55cm。
在同一植物体内,不同部位细胞的体积有明显的差异,这种差异往往与各部分细胞的代谢活动及细胞功能有关。一般讲,生理活跃的细胞常常较小,而代谢活动弱的细胞,则往往较大,例如根、茎顶端的分生组织细胞,就比代谢较弱的各种储藏细胞明显的要小。
? 细胞的形态多样,球形、多面体、立方体、长形等
由于植物体是多细胞体,细胞彼此间相互挤压,呈多面体,长宽近于相等,根尖、茎尖生长锥中的分生组织细胞近于等径,细胞的形状为14面体。但这种理想化的细胞形状很难见到。一般看到的有球形、椭球形、多面体、纺锤形、柱状体等等。细胞的形状由它所处的位置和执行的功能有关,是由遗传因素也就是细胞核控制的。
植物细胞的基本结构
植物体的细胞由原生质体和细胞壁两部分组成。原生质体是活的具有生命特征的部分,细胞壁包在原生质体的外面。原生质体是由生命物质 ——
原生质( protoplasm )所构成,它是细胞各类代谢活动进行的主要场所,是细胞最重要的部分。细胞壁是包围在原生质体外面的坚韧外壳,长期以来,人们认为它是植物细胞的非生命部分,但近年来,越来越多的研究证明,细胞壁和原生质体之间有着结构和机能上的密切联系,尤其是在幼年期的细胞中,二者是一个有机的整体。
在光学显微镜下观察到的细胞结构为显微结构,在电子显微镜下观察到的结构为亚显微结构或超微结构。
(一)原生质体
原生质体的概念:构成生活细胞的除细胞壁以外所包含的各部分。
原生质的概念:构成原生质体的主要物质称为原生质。细胞中具有生命的物质基础。原生质是生命活动的物质基础,细胞内的一切代谢活动都在原生质内进行。包括质膜、细胞质和细胞核。细胞质又包括细胞器和胞基质
? 1、质膜(plasma membrane):又称为生物膜,是原生质体表面的一层薄膜,由脂类,蛋白质和糖等组成。
质膜厚度为75-100?,质膜横断面在电镜下呈现“暗-明-暗”三条平行带,暗带为蛋白质分子组成,明带为脂类物质组成,称为单位膜。
? 质膜具有“选择透性”,因而能控制细胞内外物质的交换。
? 质膜的功能:
? 1.物质跨膜运输
? 2.能量转换
? 3.代谢调节
? 4.细胞识别
? 5.抗逆性
6.信号转导
7.纤维素的合成和微纤丝的组装
2、细胞质: 包括细胞器和胞基质
(1)胞基质
细胞质中除细胞器以外的胶状物质称为细胞基质,电子显微镜下为无特殊结构的细胞质部分,细胞骨架和各种细胞器,以及细胞核都包埋于其中。
化学成份:小分子化合物包括水、无机盐、溶解的气体、糖类、氨基酸及核苷酸;大分子化合物包括蛋白质、RNA 和酶类。
理化性质:活细胞的胞基质处于不断运动状态,它能带动其中的细胞器,在细胞内做有规则的持续流动,这种运动称胞质运动。
功能:是细胞之间物质运输和信息传递的介质;细胞代谢的重要场所;为各类细胞器行使功能提供必需的原料。
(2)细胞器:散布于细胞质内具有一定结构和功能的原生质微结构或微器官。
? 质体(Plastid):与糖类合成和储藏有关
根据质体所含的色素不同,可分成叶绿体(chloroplast),有色体(chromoplast)和白色体(leucoplast)三种。
叶绿体chloroplast:
绿色,植物体绿色部分如叶片、嫩茎皮层细胞可找到叶绿体。高等植物的叶绿体形状大小比较接近,呈卵形而略扁,直径为4-10μm,厚度为1-2μm。在低等植物中,叶绿体有各种形状,如杯状、带状和各种不规则形状。
高等植物的叶绿体含4种色素:叶绿素a(蓝绿色)、叶绿素b(黄绿色)、胡萝卜素(橙黄色)、叶黄素(黄色)。叶绿素a和b含量较多,能吸收太阳光能,直接参与光合作用,其余两种色素协助捕捉太阳光能,把吸收的光能传递给叶绿素,不能直接进行光合作用。颜色与细胞叶绿体的4种色素有关。遮光或缺光时,韭黄或豆芽变成黄绿色。
叶绿体的构造:具双层膜:内膜和外膜。膜内充满无色溶胶状态的基质,基质中有基粒,基粒由圆盘状类囊体叠合而成,称基粒片层,基粒有膜,基粒之间有基质片层相联系。基粒或基质有光合作用所需的各种酶,分别完成光合作用中不同的化学反应,光反应在基粒上进行,暗反应在基质中进行。
有色体chromoplast:含黄素和胡萝卜素及类胡萝卜素,呈橙红、橙黄的颜色。存在于植物的花瓣、果实和根中,如番茄、辣椒果实,胡萝卜根。有色体形状多样:球形、椭圆形、纺锤形等,能积聚淀粉和脂类物质,使植物的果实、花瓣呈现鲜艳的颜色,吸引动物、昆虫,有利于传粉和果实种子的传播。
白色体leucoplast:不含色素,呈颗粒状,多见于幼嫩或不见光的组织细胞中,多见于贮藏器官如块根、块茎,番薯、马铃薯,植物种子的胚。茎顶的分生组织中,质体因无色,称前质体,有的含原叶绿素,见光变绿。白色体近球形,在细胞生长过程中能积累淀粉,称为淀粉体(amyloplast),或参与油脂的形成,称为造油体(elaioplast),储藏蛋白质的称为蛋白体。
三种质体在一定的条件下可以发生转变。
? 线粒体 (mitochondrium)
由双层单位膜构成,外面一层称外膜,内膜向内形成管状突起称“嵴”,呈隔板状,在嵴上附有很多功能与呼吸作用有关的酶,由于“嵴”的形成增大了内膜的表面积,“嵴”与“嵴”之间是一些可溶性的蛋白质称基质matrix,由蛋白质、类脂组成。线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所,其呼吸释放出大量能量——把糖、蛋白质、脂肪等(含能物质)氧化产生CO2
和水——这一过程中产生能量被传递到含磷的分子中,形成含高能量的三磷酸腺苷ATP,并透过膜传递到细胞的其他部分,提供各种代谢活动的需要。
线粒体是释放能量的中心,被形容为“细胞的动力工厂”
? 内质网
细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管腔,彼此相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统。
内质网有两种,在膜的外侧附有有许多核糖体颗粒的,称为粗糙内质网(rough ER),在膜的外侧不附有核糖体的,称为光滑内质网(Smooth
ER)。
由于内质网是核糖体集中分布的场所,而核糖体是合成蛋白质的细胞器,因而推测粗糙内质网与蛋白质的合成有关。光滑内质网主要合成和运输脂类和多糖。内质网可与细胞壁的形成有关。内质网可与核膜的外膜、质膜相连,甚至通过细胞壁的胞间连丝而与相邻细胞的内质网发生联系。
因此有人认为内质网构成一个细胞内和细胞间物质运输的管道系统。
? 核糖体ribosom
又称核糖核蛋白体,长圆形或球形,直径为15-25nm,主要成份是RNA和蛋白质,大量分布在细胞质中和附着在内质网的外表面。核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。在执行蛋白质合成功能时,多个核糖体常串联在一起,形成多核糖体。由转移核糖核酸tRNA将胞基质中的氨基酸运至核糖体处,在那里按信使核糖核酸mRNA模板将氨基酸合成各种蛋白质。核糖体被喻为“蛋白质的的装配机器”。
? 高尔基体
是一些聚集的扁的小囊和小泡。是细胞分泌物的加工和包装场所,最后形成分泌泡将分泌物排出体外。高尔基体还与植物分裂时的新细胞壁和细胞膜的形成有关。
? 液泡(vacuole):细胞代谢产物的储藏场所
被一层液泡膜(tonoplast)所包被,膜内充满细胞液(cell sap),主要有水分、糖、单宁、有机酸、植物碱、花色素、无机盐等。
液泡中含有花色素(主要是花青素anthocyanidin),致使花瓣具有鲜艳的颜色。花青素随pH不同其色泽可变,碱性时呈兰色,中性时呈紫色,酸性时呈红色。
渗透调节;贮藏;消化。
细胞学家把细胞质中凡是由单层膜所包围的小泡,称为液泡系(vacuome),包括液泡、溶酶体、圆球体、微体等。
? 溶酶体
是单层膜小泡,由高尔基体断裂而产生, 内含多种水解酶, 可催化蛋白质、核酸、脂类、多糖等生物大分子,消化细胞碎渣和从外界吞入的颗粒。
? 微体(micribady):单层膜
根据所含酶的不同分为:过氧化物酶体和乙醛酸体两种。
过氧化物酶体:存在于高等植物的绿色细胞内,常与叶绿体、线粒体相配合,参与乙醇酸循环,将光合作用产生的乙醇酸转化成已糖。
乙醛酸循环体:油料作物(蓖麻、向日葵)种子萌发时,与圆球体和线粒体配合,把储藏脂肪转化成糖类。
? 圆球体(spherosome):半单位膜
功能:脂肪的储藏和水解。
? 细胞骨架(cytoskeleton)
微丝(microfilament,MF):细丝状结构,直径6—8nm。
微管(microtubule,MT):细长、中空的管状结构,外径25nm。
中间纤维(intermediate filament,IF):细长管状结构,直径10nm。
功能:在细胞中起支架作用,保持细胞一定的形状。也可能与细胞壁的增厚有关。与细胞的移动和细胞质运动有密切关系。
? 内膜系统(endomembrane system)
1. 具膜的细胞器与核膜一起,在细胞质基质中,彼此相关,甚至相通,组成一个复杂的膜系统,成为一个功能上连续统一的细胞内膜,称为内膜系统。
2. 物质贮藏、运输、交换。
3. 有利于能量的转换、传递。
4. 有利于信息的管理、代谢活动的进行。
3、细胞核
通常一个细胞只有一个细胞核,偶有双核或多核。细胞核一般圆球形,直径约10-20mm。
细胞核由核膜、核质和核仁等部分组成。
? 核膜:为核最外的一层与细胞质分界的薄膜。
结构:由内外二层膜构成,膜上有许多小孔,称核孔。
功能:核膜是核和细胞质之间的屏障和通道。核孔和膜的非孔部分具有不同程度的通透性,可以进行物质和信息的交流。
? 染色质:是细胞核中遗传物质存在的主要形式,其主要成分是DNA和蛋白质。
? 核仁:含大量RNA和蛋白质,是核糖体RNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所。
? 核基质:染色质和核仁都被液态的核基质所包围。
(二)细胞壁(cell wall)
l 包围在原生质体外的坚韧外壳
l 保护、支持作用
l 吸收、蒸腾、运输、分泌
l 细胞识别
l 参与细胞生长调控
1、细胞壁的结构:胞间层,初生壁,次生壁。
(1) 胞间层intercellular layer:又称中胶层。相邻两细胞共有的一层薄膜,主要成份为果胶质(果胶酸钙和果胶酸镁),将相邻细胞链接起来。在酸碱溶液中果胶酸酶能够分解果胶质。麻类作物拔下后要放在水里浸泡,叫“沤麻”,就是利用细菌产生的果胶酶将纤维细胞间的果胶质溶解成分离的纤维细胞。
(2) 初生壁primary wall:细胞生长过程中,原生质体分泌出纤维素、半纤维素、果胶质附加在中胶层的两面,构成初生壁,也即,初生壁是细胞停止生长以前所形成的细胞壁部分。初生壁薄,厚1-3μm,富有弹性,可塑空间大,适应细胞生长时体积增大。
(3) 次生壁secondary wall:细胞停止生长后,原生质体分泌纤维素、半纤维素、木质素附加在初生壁上,使细胞腔越来越小。电子显微镜下,次生壁可以分成三层:外层,中层,内层。次生壁质地坚硬,有较强的机械支持作用。
纤维和石细胞等典型具次生壁的细胞,细胞壁有5层结构:胞间层、初生壁和三层次生壁。
并不是所有细胞都有次生壁加厚,常见的有纤维、导管、管胞、石细胞停止增大体积后,有次生壁加厚。
大部分具次生壁的细胞,在成熟时原生质体死亡,残留的细胞壁有支持保护的功能
2、细胞壁的成分:
细胞壁的主要组成物质可分为构架物质和衬质。构架物质主要是纤维素(C6H10O5),纤维素分子聚合成微纤丝,微纤丝交织成网,构成了细胞壁的基本构架。100个纤维素分子组成1个分子团,20个分子团组成一条微纤丝。衬质填充于微纤丝“网”的空隙中。由微纤丝再聚集成较粗的纤丝,称大纤丝,大纤丝间也充满衬质。
细胞生长过程中,细胞可扩展,细胞中壁可加厚,由原生质体合成的物质,木质素、角质、栓质、硅质可渗入到微纤丝组成的构架中去。
初生壁的微纤丝交织成疏松的网状,网眼中有水、果胶质、半纤维素、木质素、角质,呈溶解状态,使初生壁柔软,具有弹性。
次生壁的微纤丝排列近于平行,方向不一致,风外层垂直于中轴,中层与中轴成一定交角。
3、细胞壁的亚纤维结构:
电镜下,构成细胞壁的结构单位是微纤丝(microfibril),由纤维素分子束(微团)聚合而成。
微纤丝相互交织成网状,构成细胞壁的基本框架,果胶、木质、栓质等填充于微纤丝“网”的空隙中。
微纤丝再聚集成较粗的纤丝,叫大纤丝(macrofibril)。
微纤丝是在质膜表面合成的,其在细胞壁上的沉积方向由分布在质膜内的微管决定;微纤丝排列方向的不同就形成了不同的细胞壁层次。
4、胞间连丝(plasmodesmata)
细胞壁生长时并非均匀增厚,在初生壁上有一些较薄的区域叫初生纹孔场(primary pit field),其上有许多小孔,细胞的原生质细丝通过这些小孔,与相邻细胞相连。
穿过细胞壁,沟通相邻细胞的原生质细丝,称为胞间连丝。
胞间连丝是细胞原生质体间进行物质运输和信号传导的桥梁。
电镜下,胞间连丝是直径40nm的管状结构,相邻细胞的质膜通过胞间连丝相互连接起来,内质网也相连。
通过胞间连丝结合在一起的原生质体,称共质体(symplast)。
共质体以外的部分,称质外体(apoplast),包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。
共质体运输:通过胞间连丝的物质运输称为共质体运输;
质外体的运输:通过细胞壁和胞间隙的物质运输称为质外体运输。
5、纹孔pit:次生壁加厚时,在初生壁上纹孔场的部位则不加厚,形成的凹陷区域称为纹孔。
相邻两个细胞的纹孔通常是成对出现的,称纹孔对。
纹孔膜:将一对纹孔隔开的薄膜称纹孔膜,纹孔膜实际上就是胞间层+两侧初生壁。
纹孔口:纹孔在细胞腔的开口。
纹孔腔:从纹孔到纹孔膜之间的空腔。
? 单纹孔:纹孔腔呈圆柱形,如纤维、石细胞、薄壁组织。
? 具缘纹孔:纹孔周围的次生壁离开初生壁隆起成一拱形结构,使纹孔具有隆起的边缘,纹孔腔呈圆锥形。
纹孔塞:裸子植物管胞上具缘纹孔,纹孔膜的中央加厚膨大形成。
纹孔道:由具缘纹孔至纹孔膜之间的垂直空间,
纹孔塞缘:纹孔塞周围。
具缘纹孔有三个同心圆:最内:纹孔口边缘。中间:纹孔塞边缘。最外:纹孔缘边缘。
6、细胞间隙intercellular space:在细胞生长过程中,细胞壁的中胶层(胞间层)部分溶解,形成一些空隙,称为细胞间隙。具物质运输、通气、贮藏气体的作用。
(三)植物细胞的后含物
1、贮藏的营养物质
(1)淀粉(starch):
形式:以颗粒状态存在,称为淀粉粒(starch grain)。
鉴定:用碘—碘化钾溶液染色时,通常呈蓝黑色。
形成淀粉粒时,先从一个点(脐点)开始,向外层层沉积,形成许多同心的层次——轮纹(直链淀粉和支链淀粉交替沉积而成)。
单粒淀粉粒:只有一个脐点。
复粒淀粉粒:有2个以上脐点,每个脐点有各自的轮纹。
半复粒淀粉粒:2个以上脐点,各脐点除有本身的轮纹外,还有共同的轮纹包围。
(2)蛋白质
形式:①拟晶体,其晶体与无机盐结晶不同,常呈方形,因此叫拟晶体(crystalloid);②湖粉粒:由一层膜包裹成的圆球状颗粒。
? 鉴定:贮藏蛋白质遇碘呈黄色。
? 湖粉粒集中分布于种子的胚乳和子叶中,往往禾谷类胚乳的最外一层细胞或几层细胞中含有大量的湖粉粒,特称为湖粉层(aleurone
layer)。豆类子叶细胞中除普遍具有湖粉粒外,还含有一或几个拟晶体。
? 豆类湖粉粒的形成过程是:一个大液泡分散成几个小液泡,随种子的成熟,小液泡内的蛋白质逐渐变为湖粉粒;种子萌发时,湖粉粒中的蛋白质被利用,小液泡重新转变成一个大液泡。
? 形式:①拟晶体,其晶体与无机盐结晶不同,常呈方形,因此叫拟晶体(crystalloid);②湖粉粒:由一层膜包裹成的圆球状颗粒。
? 鉴定:贮藏蛋白质遇碘呈黄色。
? 湖粉粒集中分布于种子的胚乳和子叶中,往往禾谷类胚乳的最外一层细胞或几层细胞中含有大量的湖粉粒,特称为湖粉层(aleurone
layer)。豆类子叶细胞中除普遍具有湖粉粒外,还含有一或几个拟晶体。
? 豆类湖粉粒的形成过程是:一个大液泡分散成几个小液泡,随种子的成熟,小液泡内的蛋白质逐渐变为湖粉粒;种子萌发时,湖粉粒中的蛋白质被利用,小液泡重新转变成一个大液泡。
(3)脂肪(fat)和油类(oil)
形式:以固体或油滴的形式存在于细胞质中,是细胞中含能量最高而体积最小的贮藏物质,常存在于种子、胚和分生组织细胞中。
鉴定:用苏丹III或苏丹Ⅳ染成橙红色。
2、生理活性物质
含量很少,但对细胞生命活动起着非常重要作用的物质,统称为生理活性物质。包括酶、维生素、植物激素、杀菌素等。
保证细胞内一切生化反应的正常进行;调节和控制植物生长、发育、繁殖以至遗传、变异等一系列生命活动过程。
3、其它物质
糖类、有机酸、单宁、花青素、植物碱、精油、晶体等。
植物细胞内的晶体主要是草酸钙晶体,稀碳酸钙晶体,存在于液泡中。
单晶:棱柱状或角锥状。
针晶:针状,常聚集成束。
簇晶:球状,由许多单晶联合形成,每个单晶的尖端都突出于晶簇的表面。
原核细胞和真核细胞:
1、原核细胞prokaryotic cell:有细胞构造,有核质,无真正的细胞核,无内膜系统,有少数内膜片层,无高尔基体、质体等细胞器,有原始核,能进行无丝分裂。
2、真核细胞:有核膜,有真正的细胞核,有高尔基体,质体等细胞器,分裂方式多种多样,有丝分裂,无丝分裂,减数分裂。
原核细胞和真核细胞的区别
原核细胞 真核细胞
细胞大小 较小,约1—10um 较大,约10—100um
细胞核 无成形核,无核膜,无核仁 核具一定形态,有核膜核仁
染色体 有一条DNA,不与蛋白质结合 2条以上DNA,与蛋白质、RNA结合成染色体
细胞器 无细胞器,只有少量膜片层和核糖体 有各种具膜或不具膜的细胞器
细胞壁 主要是肽聚糖,不含纤维素 主要由纤维素、半纤维素和果胶组成
植物细胞和动物细胞的区别
特 征 动物细胞 植物细胞
质体(叶绿体)细胞壁大的中央液胞其它 无,异养营养 有,自养营养 无 有(纤维素和果胶质)无 有(代谢调节作用)溶酶体、中心体
乙醛酸循环体、胞间连丝分裂时的收缩环 分裂时的细胞板
第二节 细胞的新陈代谢
一切生命活动都是在细胞中进行的。
生物体内进行的全部的物质和能量的变化总称为新陈代谢。
同化作用:生物从外界摄入营养物质合成为生物自身的物质并贮存能量的过程。
异化作用:生物体不断地将自身的某些物质分解,释放能量,并将最终代谢产物排出的过程。
一、生命和能量
(一)自由能
一切生命活动都需要能量。
系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能。束缚能:不能转化为用于作功的能量;自由能:在一定的温度和压力下能够作功的能。
(二)ATP——能量货币
在活细胞中,能量贮存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中。
ATP水解时,一个高能磷酸键断裂同时释放出能量:
ATP+H2O ——> ADP+Pi
DG = -30.5 KJ/mol
因而ATP是细胞中的“能量货币”,分解时释放能量。
二、酶
酶:细胞中增进化学反应速度的催化剂,其本质是蛋白质。
有些酶有非蛋白质的成分,称为辅助因子,若辅助因子是有机物,则称辅酶。
酶促反应发生在温和的条件下,不需要加热,不必提供活化能。
酶抑制剂:能抑制酶活性或破坏酶分子的化学物质(如某些化学除草剂)。
酶激活剂:能使酶活性增强的物质。
三、细胞的呼吸
体内有机物通过氧化还原产能、释放CO2 的过程。
生命活动所需的能量通过细胞呼吸产生。
细胞呼吸:细胞氧化有机物以获取能量并产生CO2的过程,可分四个阶段:
糖酵解:淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程,发生在细胞质中;
丙酮酸氧化脱羧:脱羧产生乙酰辅酶A的过程,发生在线粒体基质中;
柠檬酸循环:通过循环氧化分解,直到形成水和二氧化碳的过程,发生在线粒体基质中;
电子传递和氧化磷酸化:NADH+H+的两个电子沿电子传递链传递给氧,同时产生ATP的过程,发生在线粒体的内膜系统上。
细胞中的脂类物质、蛋白质也可参与细胞呼吸,被氧化分解,释放出能量。
四、细胞与外界环境物质交换
(一)植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸水主要有2种方式:
未形成液泡的细胞,靠吸涨作用吸水。
液泡形成以后,细胞主要靠渗透性吸水。
1、水的物理化学性质
(1)水的比热容。水的比热容最大。由于这一特性,使水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用,从而有利于植物适应冷热多变的环境。
(2)水的沸点和气化热在所有液体中,水的气化热是最大的。水的气化热高,有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。
(3)水的电性质水是一种极弱的电解质,具有高的介电常数。它是许多电解质和极性分子的良好溶剂。
2、水分在植物生命活动中的作用
(1) 水是细胞的重要组成成分。
(2) 水是代谢过程的反应物质
(3) 水是各种生理生化反应和运输物质的介质
(4) 水分能保持植物的固有资态
(5) 水在植物的生态环境中起着特别重要的作用
3、质壁分离:植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。
质壁分离复原:把发生质壁分离的植物细胞放入清水或水势较高的溶液中,液泡变大,整个原生质体慢慢恢复原来状态的过程。
渗透作用:水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。植物细胞就是一个渗透系统成熟细胞的原生质层(原生质膜、原生质和液泡膜)相当于半透膜。液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。
4、化学势和水势的基本概念
每mol 某物质所具有的自由能则为该物质的化学势。化学势是对一种物质能够用于作功的能量的度量。
水势就是偏摩尔体积水的化学势差。水的偏摩尔体积是指加入1mol 水使系统中体积发生的变化。
纯水的自由能最大、水势最高(0Pa)。
5、植物细胞的水势构成
对于含有液泡的成熟细胞来说,其水势组成可用下式表示:ψ细胞=ψ液泡=ψs+ψp ,即植物细胞的水势构成为:
Ψw = Ψπ + Ψp + Ψm
渗透势(溶质势):由于溶质颗粒的存在,降低了水的自由能,因而其水势低于纯水的水势。恒为负值。
压力势:由于细胞壁压力的存在而增加的水势,压力势往往是正值。
衬质势:细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值,以负值表示。干燥种子的衬质势达-100MPa,已形成液泡的细胞的衬质势只有-0.01MPa,因而具有液泡的成熟细胞的水势可表示为:
Ψw =Ψπ+ Ψp
6、植物细胞吸水方式
植物细胞的渗透吸水:植物细胞内溶液具有一定的水势,因此细胞与邻近细胞或环境溶液可共同组成一个渗透系统,在这个渗透系统中,水分会自发地从高水势处透过半透膜流向低水势处,即植物细胞的渗透吸水。
细胞的吸涨吸水:指亲水胶体吸水膨胀的现象。细胞物质如纤维素、果胶质、组成原生质的蛋白质等都是亲水胶体,细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸涨作用。种子化学成分不同,吸涨吸水的能力亦不同
细胞的代谢性吸水:利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。
(二)植物细胞对矿质元素的吸收
1、被动吸收(passive absorption):细胞不耗代谢能,由于扩散作用或其他物理过程的影响而进行的矿质元素的吸收过程。动力:浓度梯度或电化学势梯度。
被动吸收的两种方式:
? 简单扩散(simple diffusion):如分子沿浓度剃度自由扩散
? 易化扩散(facilitated diffusion):物质在特异膜蛋白,即运输蛋白协助下,不需要细胞提供能量,沿浓度剃度或电化学势剃度从膜的一侧转移到另一侧的过程
运输蛋白有2种:
? 通道蛋白(channel protein):离子通道运输
离子通道:细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道,横跨膜的两侧。
离子顺着浓度梯度和膜电位差(电化学势梯度),被动地和单方向地跨质膜运输。
质膜上的离子通道运输是一种易化扩散的方式,是一种被动运输。
质膜上已知的离子通道有:K+、Cl-、Ca+、和N03-。
一个开放式的离子通道,每秒可运输107~108个离子,比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000倍。
? 载体蛋白(carrier protein)
2、主动吸收(active absorption ):细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收矿质元素的过程。
特点:具有选择性和累积作用与呼吸作用密切相关
动力:呼吸作用释放的能量
离子靠细胞代谢提供的能量,逆着浓度剃度或化学势梯度进入细胞的过程,称为主动吸收或主动运输。
离子泵学说。
饱和效应:根细胞对离子的吸收会达到饱和状态的现象。
离子竞争:根细胞对离子主动吸收时,某些化学性质相同的不同离子间所存在的竞争性抑制现象。
离子泵:细胞逆电化学势梯度而主动吸收离子的机构。
中性离子泵:在吸收离子的同时,又向外界排出相同电荷离子的泵,运送结果不产生膜两边的电势差。
生电离子泵(致电泵):能使细胞膜产生电势差的离子运输。
ATP酶在水解ATP使之释放能量的同时向外泵出H+,并形成跨膜的pH梯度和电势差。
3、胞饮作用(pinocytosis):物质吸附于质膜上,通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。
第三节 植物细胞的增殖
? 一些单细胞生物,如衣藻,一次细胞分裂可形成两个新生物体。
? 多细胞生物,也是由一个细胞——受精卵或合子经过多次分裂和分化发育形成。
? 细胞分裂是细胞繁殖的一种形式。
? 生物的生长也依赖于细胞分裂,细胞分裂还导致了多细胞生物的组织分化和生长发育。
? 一个多细胞生物完全长大以后,仍然需要细胞分裂的过程。这种分裂生成的新细胞可用于替代不断衰老或死亡的细胞,维持细胞的新陈代谢,或者用于生物组织损伤的修复。
一、细胞周期
有分裂能力的细胞,从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的一个完整过程称为一个细胞周期。
典型的细胞周期可包括间期和细胞分裂期两部分。
间期包括一个DNA合成期(S期)及S期前后两个间隙期(G1期,G2期)。
细胞分裂期则包括有丝分裂和胞质分裂两个主要过程。
细胞周期的持续时间:
不同物种、不同组织细胞周期所经历的时间不同。
一般来说,凡DNA含量高,细胞周期持续时间较长。
温度条件的影响非常显著,如向日葵根尖分生组织细胞,25℃时7.8h,20℃12.5h,15℃23.2h,10℃46h。
细菌在适宜条件下,每20min分裂一次。
周期中各个时期的长短一般以S期最长,M期最短,G1和G2期变动较大。如紫露草根尖细胞的周期约20h,间期约17.5h(G1期4h,S期10.8h,G2期2.7h),M期2.5h(前期1.6h,中期0.3h,后期及末期0.6h)。
G0期细胞 、周期细胞与终端分化细胞:
有些细胞在形成之后不再进行DNA的复制,即细胞周期停止于G1期,脱离了细胞周期,不再进行分裂,可视为G0期细胞。但在一定条件下,可恢复分裂能力,重新进入细胞周期。
有些细胞能连续分裂,从不进入G0期,属周期细胞。
还由一些细胞不可逆地脱离了细胞周期,失去分裂能力,为终端化细胞。
二、有丝分裂
有丝分裂是真核细胞分裂最普遍的形式。在有丝分裂过程中,细胞的形态,尤其是细胞核的形态发生明显的变化,出现了染色体(chromosome)和纺锤丝(spindle
fiber),有丝分裂由此得名。
有丝分裂的过程较复杂,包括核分裂(karyokinesis)和胞质分裂(cytokinesis)两个步骤。
1、核分裂
核分裂是一个连续的过程,从细胞核内出现染色体开始,经一系列的变化,最后分裂成二个子核(daughter nucleus)为止。为了解说上的便利,一般将这整个的连续过程人为地划分成几个时期,这就不可避免地在谈到一方时,要牵涉到另一方,而不能截然划分。根据细胞核形态的变化,一般把它分成以下几个时期:
(1)间期(interphase)间期是从前一次分裂结束,到下一次分裂开始的一段时间,它是分裂前的准备时期。处于间期的细胞,在形态上一般没有十分明显的特征,细胞核的结构像前面描述的那样,呈球形,具有核膜、核仁,染色质不规则地分散于核液中。然而,间期细胞的细胞质很浓、细胞核位于中央并占很大比例、核仁明显,反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动。经细胞化学测定,间期细胞进行着大量的生物合成,如RNA的合成,蛋白质的合成,DNA的复制等,为细胞分裂进行物质上的准备。同时,细胞内也积累足够的能量,提供分裂活动的需要。
根据在不同的时期合成的物质不同,一般把整个间期分为三个阶段:复制前期( G 2 期)、复制期(S期)和复制后期(G 2 期)。G
2 期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始,在此时期,主要进行RNA和各类蛋白质的合成,其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制,就意味着进入S期,在此期中,DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G
2 期,在此期中,某些合成作用仍在继续进行,但合成速度明显下降。G 2 期结束后,细胞便进入分裂期(M期),分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。
(2)前期(prophase)从前期开始,细胞真正进入了分裂时期。前期的特征是细胞核内出现染色体,随后核膜和核仁消失,同时纺锤丝开始出现。
在前期的稍后阶段,细胞核的核仁逐渐消失,最后核膜瓦解,核内的物质和细胞质彼此混合。同时,细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。
(3)中期(metaphase)中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面(equatorialplane)上,纺锤体非常明显。
(4)后期(anaphase)后期的细胞特征是染色体分裂成二组子染色体(daughter chromo-some),在纺锤丝牵引下,二组子染色体分别朝相反的两极运动。
(5)末期(telophase)末期是染色体到达两极,直至核膜、核仁重新出现,形成新的子核。
2、胞质分裂
胞质分裂是在二个新的子核之间形成新细胞壁,把一个母细胞(mother cell)分隔成二个子细胞(daughter cell)的过程。在一般情况下,核分裂和胞质分裂在时间上是紧接着的,但是在有些情况下,核分裂后不一定立即进行胞质分裂,而是延迟到核经过多次重复分裂后再形成细胞壁,例如经常在种子的胚乳发育过程中所看到的那样。甚至,有时只有核的分裂而不形成新的细胞壁,从而形成一个多核的细胞,如某些低等植物和被子植物的无节乳汁管。
胞质分裂通常在核分裂后期,染色体接近两极时开始,这时纺锤体出现了形态上的变化,在二个子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤丝,形成了一个密集着纺锤丝的桶状区域,称为成膜体(
phragmoplast)。在电子显微镜下显示出,成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡,由细胞内向赤道面运动,并在那里聚集,接着相互融合,释放出多糖类物质,构成细胞板(cellplate),将细胞质从中间开始隔开。同时,小泡的被膜相互融合,在细胞板两侧,形成新的质膜。在形成细胞板时,成膜体由中央位置逐渐向四周扩展,细胞板也就随着向四周延伸,直至与原来母细胞的侧壁相连接,完全把母细胞分隔成二个子细胞。这时,细胞板就成为新细胞壁的胞间层的最初部分。
20世纪80年代初,科学家用免疫荧光定位技术观察到整个有丝分裂过程中微管的动态变化,发现与染色体相似,微管的形成和分布也有一个周期性的变化规律:在间期细胞中,微管在质膜下环绕细胞的长轴成环状排列,并较均匀分散,称为周质微管。到早前期,微管集中到细胞中部赤道面的位置,在原生质体的外周,环绕细胞核紧密平行地排列成一个环,称早前期带,同时,其他部位的微管基本消失。以后,随细胞分裂的进行,早前期带逐渐松解、消失,继而出现纺锤体微管和后期的成膜体微管。微管在细胞周期中的这种变化规律称微管周期(microtubule
cycle)。在微管周期中早前期带的位置精确地标出了以后细胞板出现的位置,也就是说,早前期带在较早的时期就决定了细胞的分裂方向。而在植物的发育过程中,细胞的分裂方向与以后组织的分化和器官的形成有密切的相关性。因此,对植物发育中微管的作用、影响微管的合成和分布的因素、进而控制微管的研究已成为植物细胞学上重要的研究领域之一。
3.有丝分裂的特点和意义
在有丝分裂过程中,每次核分裂前必须进行一次染色体的复制,在分裂时,每条染色体裂为二条子染色体,平均地分配给两个子细胞,这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体。决定遗传特性的基因既然存在于染色体上,因此,每一子细胞就有着和母细胞同样的遗传性。在子细胞成熟时,它又能进行分裂。在多细胞的植物生长发育时期,出现无数的细胞分裂,而每一个细胞以后的分裂,基本上又按上述的方法进行。因此,有丝分裂保证了子细胞具有与母细胞相同的遗传潜能,保持了细胞遗传的稳定性。
三、无丝分裂
无丝分裂又称为直接分裂或非有丝分裂。它的分裂过程较简单,分裂时,核内不出现染色体,不发生像有丝分裂过程中出现的一系列复杂的变化。
无丝分裂有多种形式,最常见的是横缢式分裂,细胞核先延长,然后在中间缢缩、变细,最后断裂成二个子核。另外,还有碎裂、芽生分裂、变形虫式分裂等多种形式,而且,在同一组织中可以出现不同形式的分裂。
无丝分裂与有丝分裂相比,速度较快,耗能较少。物理化学和细胞化学证明无丝分裂产生的二个子核,具有质上的区别。
无丝分裂曾一度被认为是植物体在不正常状态下的一种分裂方式,但现在发现,无丝分裂还是较普遍地存在。如在胚乳发育过程中,以及植物形成愈伤组织时,常频繁出现;即使在一些正常组织中,如薄壁组织、表皮、顶端分生组织、花药的绒毡层细胞等,也都有报道。因此,对无丝分裂的生物学意义,还有待进一步深入的研究。
四、减数分裂
植物在有性生殖的过程中,都要进行一次特殊的细胞分裂,这就是减数分裂。在减数分裂过程中,细胞连续分裂二次,但染色体只复制一次,因此,使同一母细胞分裂成的
4个子细胞的染色体数只有母细胞的一半,减数分裂由此而得名。
减数分裂的全过程包括二次紧相连接的分裂过程,每次分裂都与有丝分裂相似,根据细胞中染色体形态和位置的变化,各自划分成前期、中期、后期和末期,但减数分裂整个过程,尤其是第一次分裂比有丝分裂复杂得多。
1.第一次分裂(简称分裂Ⅰ)
(1)前期Ⅰ 这一时期发生在核内染色体复制已完成的基础上,整个时期比有丝分裂的前期所需时间要长,变化更为复杂。根据染色体形态,又被分为5个阶段:
细线期(leptotene)细胞核内出现细长、线状的染色体,细胞核和核仁继续增大。在一些植物中,细长的染色体还经过一度缠绕、缩短变粗,使轮廓清晰可见。这时,每条染色体含有二条染色单体,它们仅在着丝点处相连接。
偶线期(zygotene)也称合线期。细胞内的同源染色体(即来自父本和母本的二条相似形态的染色体)两两成对平列靠拢,这一现象也称联会(synapsis)。如果原来细胞中有20条染色体,这时候便配成10对。每一对含4条染色单体,构成一个单位,称四联体(tetrad)。
粗线期(pachytene)染色体继续缩短变粗,同时,在四联体内,同源染色体上的一条染色单体与另一条同源染色体的染色单体彼此交叉组合,并在相同部位发生横断和片段的互换,使该二条染色单体都有了对方染色体的片段,从而导致了父母本基因的互换,但每个染色单体仍都具有完全的基因组。
双线期(diplotene)发生交叉的染色单体开始分开,由于交叉常常不止发生在一个位点,因此,使染色体呈现出X、V、8、0等各种形状。
终变期(diakinesis)染色体更为缩短,达到最小长度,并移向核的周围靠近核膜的位置。以后,核膜、核仁消失,最后并出现纺锤丝。
(2)中期Ⅰ 各成对的同源染色体双双移向赤道面。细胞质中形成纺锤体。这时与一般有丝分裂中期的区别在于有丝分裂前期因无联会现象,所以中期染色体在赤道面上排列不成对而是单独的。
(3)后期Ⅰ 由于纺锤丝的牵引,使成对的同源染色体各自发生分离,并分别向两极移动。这时,每一边的染色体数目只有原来的一半。
(4)末期Ⅰ 到达两极的染色体又聚集起来,重新出现核膜、核仁,形成二个子核;同时,在赤道面形成细胞板,将母细胞分隔为两个子细胞。由上可知,这两个子细胞的染色体数目,只有母细胞的一半。然后,新生成的子细胞紧接着发生第二次分裂。也有新细胞板不立即形成,而连续进行第二次分裂的。
2.第二次分裂(简称分裂Ⅱ)
分裂Ⅱ一般与分裂Ⅰ末期紧接,或出现短暂的间歇。这次分裂与前一次不同,在分裂前,核不再进行 DNA的复制和染色体的加倍,而整个分裂过程与一般有丝分裂相同,分成前、中、后、末4个时期,前期较短,而不像分裂Ⅰ那样复杂。
前期Ⅱ 核内染色体呈细丝状,逐渐变粗短,至核膜、核仁消失。
中期Ⅱ 每个细胞染色体排列在赤道面上,纺锤体明显。
后期Ⅱ 每条染色体的二条染色单体随着着丝点的分裂而彼此分开,由纺锤丝牵向两极。
末期Ⅱ 移向两极的染色单体各组成一个子核,并各自形成一个子细胞。至此,整个减数分裂过程正式完成。
由上可见,减数分裂中一个母细胞要经历两次连续的分裂,形成 4个子细胞,每个子细胞的染色体数只有母细胞的一半。染色体的减半实际上是发生在第一次分裂过程中。
减数分裂的生物学意义:
减数分裂具有重要的生物学意义。减数分裂是与生物的有性生殖相联系的,它发生在特殊的细胞中,通过减数分裂导致了有性生殖细胞(配子)的染色体数目减半,而在以后发生有性生殖时,二个配子相结合,形成合子,合子的染色体重新恢复到亲本的数目。这样周而复始,使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目和类型。因此,减数分裂是有性生殖的前提,是保持物种稳定性的基础。同时,在减数分裂过程中,由于同源染色体发生联会、交叉和片段互换,从而使同源染色体上父母本的基因发生重组,从而产生了新类型的单倍体细胞,这就是有性生殖能使子代产生变异的原因。
减数分裂与有丝分裂特征比较
有丝分裂 减数分裂
发生部位 体细胞中 生殖细胞中
分裂过程 一次核分裂(前、中、后、末4期),细胞分裂一次 两次连续的核分裂,细胞分裂两次
染色体 前期无联会,染色单体不交换,后期染色单体移向两极 前期Ⅰ有联会现象,染色单体交换,后期Ⅰ同源染色体移向两极,后期Ⅱ染色单体移向两极
分裂结果 形成2个子细胞 形成4个子细胞
核相变化 子细胞染色体仍为2n 子细胞染色体为n
植物细胞的全能性(totipotency):
指植物体的每一个活细胞都有一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。
第四节 植物细胞的生长、分化与组织形成
一、植物细胞的生长
概念:植物细胞的生长是细胞体积增大但细胞数量不增加。植物细胞生长有两种方式:一是细胞伸长,是细胞吸水膨胀的结果;二是细胞实质性生长,细胞的鲜重与干重随着体积的增加而增加。在液泡连合成中央大液泡的同时,也发展出各种细胞器,如内质网、质体、细胞壁增厚等。
二、植物细胞的分化
概念:细胞分化就是分生组织细胞在其成熟的过程中发生与其同一来源的相邻细胞不同的变化。被子植物分化出70多种组织,这些组织都是细胞分化的结果。
细胞分化建立在细胞分裂的基础上,能够进行细胞分裂的细胞称为“分生组织细胞”。
细胞分化包括形态结构和生理功能的变化,形成了细胞功能专门化的结构,如纤维、导管、筛管等。
细胞分化的动力:精卵结合,形成合子,发展成整株植物,构成植物的每一个生活细胞
都带有父母本的全套遗传信息,具备发成整株植物的潜在能力。现代组织培养证明了这一点。但对于具有相同遗传信息的细胞又分化出结构与功能很不相同的各种器官和组织,都是未解决的问题。细胞的分化肯定和遗传有关,此外与外界环境,体内位置,细胞极性,生长素和细胞分阶段裂素的水平有关。
第五节 植物组织
组织(tissue): 在植物体中,具有相同来源的细胞(由一个细胞或同一群有分裂能力的细胞)分裂、生长与分化形成的细胞群称为组织。
间单组织(simple tissue): 由一种类型细胞构成的组织。
复合组织(compound tissue): 由多种类型细胞构成的组织。
一、植物组织的类型
分生组织(meristematic tissue or meristem)和成熟组织(mature tissue)。
1、分生组织
①具有持续分裂能力的细胞群。存在植物体的某些部位。
②分生组织的类型:
按在植物体上的位置分:
顶端分生组织(apical meristem):位于茎与根的主轴和侧枝的顶端,它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长, 并在茎上形成侧枝和叶,
使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产生生殖器官。
顶端分生组织细胞的特征是: 细胞小而等径, 具有薄壁, 细胞核位于中央并占有较大的体积, 液泡小而分散,原生质浓厚,细胞内通常缺少后含物。
侧生分生组织(lateral meristem):侧生分生组织位于根和茎的侧方的周围部分,靠近器官的边缘。它包括维管形成层(cambium)和木栓形成层(cork
cambium)。维管形成层的活动能使根和茎不断增粗,以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的活动是使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织。
侧生分生组织的细胞与顶端分生组织的细胞有明显的区别, 例如形成层细胞大部分呈长梭形,原生质体高度液泡化,细胞质不浓厚。而且它们的分裂活动往往随季节的变化具有明显的周期性。
居间分生组织(intercalary meristem): 是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生组织, 它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留。典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物的茎和叶中,
例如竹子、水稻、小麦等禾谷类作物。
按来源性质分:
原分生组织(promeristem):原分生组织是直接由胚细胞保留下来的,一般具有持久而强烈的分裂能力,位于根端和茎端最前的位置。
初生分生组织(primary meristem):由原分生组织刚衍生的细胞组成 , 这些细胞在形态上已出现了最初的分化,但细胞仍具有很强的分裂能力,
因此,它是一种边分裂、边分化的组织,也可看作是由分生组织向成熟组织过渡的组织。
次生分生组织(secondary meristem):次生分生组织是由成熟组织的细胞,经历生理和形态上的变化,脱离原来的成熟状态(即反分化),重新转变而成的分生组织。
注意:
原分生组织和初生分生组织分裂的结果使器官伸长,次生分生组织的分裂结果使器官增粗。
凡是由根尖、茎尖的初生分生组织细胞分裂、分化形成的成熟组织,都称初生组织。
凡是由形成层等次生分生组织的细胞所产生的成熟组织都叫次生组织。
把①、②两种分类方法结合起来看:顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织,而侧生分生组织一般属于次生分生组织,特别是木栓形成层是典型的次生分生组织。
2.成熟组织(permanent)
分生组织衍生的大部分细胞,逐渐丧失分裂能力,进一步生长和分化,形成的其它各种组织。
成熟组织的类型:
按其功能可分为:保护组织(protective tissue)、薄壁组织(parenchyma)、机械组织(mechianical
tissue)、输导组织(conducting tissue)、分泌组织(secretory tissue)。
(1)保护组织:覆盖于植物体表起保护作用,包括表皮(epidermis)和周皮(periderm)。
①表皮:
表皮细胞:一层板状细胞,排列紧密,无细胞间隙(除气孔外)。表皮外常覆盖有角质膜。电镜下角质膜可分为两层:
角质和蜡质(角质层)
角质膜
角质和纤维素(角化层)
气孔器:气孔器——气体进出植物体的门户。由二个特殊的保卫细胞和它们间的开口——气孔共同组成。保卫细胞成肾形或哑铃形,含叶绿体,具特殊不均匀增厚的细胞壁,通过改变细胞的形态,而使气孔开放或关闭。
表皮毛:单细胞或多细胞的表皮毛,具有保护及防止水分丧失的功能。
腺毛:具分泌功能的表皮毛。
非腺毛:不具分泌功能。
毛的形态、类型,表皮的结构,角质膜的纹饰等均可作为植物分类的鉴别依据。
根表皮:根表皮具薄的细胞壁和薄的角质层。某些根表皮细胞外壁向外延伸,形成管状突起,形成根毛,增加了根的吸收面积,主要与水分和无机盐吸收有关,因而又称为吸收组织。
表皮存在时间:
仅有初生生长(无加粗生长)的草本植物的表皮终生起作用;没有次生生长的器官——叶、花和果实的表皮到器官死亡为止。
具加粗生长的根茎表皮会因器官的增粗而破坏,其保护功能由次生保护组织周皮所取代。
②次生保护组织——周皮
存在于加粗生长的根和茎的表面。由木栓形成层分裂形成:
木栓层
木栓形成层 周皮
栓内层
皮孔(lentical):周皮上的通气结构
(2) 薄壁组织
又称基本组织,是进行各种代谢活动的主要组织。具薄的细胞壁,较少特化,细胞常呈等径的多面体,具生活的原生质体,具有限的分裂能力。具发达的细胞间隙。
薄壁组织按功能分为:
同化组织:
营光合作用的薄壁组织,称为同化组织。
特点:细胞含有大量叶绿体,行光合作用合成有机物质。
部位:存在于植物体的一切绿色部分—叶肉、嫩茎等。
贮藏组织
贮藏大量营养物质的组织称为贮藏组织。
特点:细胞内充满贮藏的营养物质。
部位:存在于各类贮藏器官中—块根、块茎、球茎、鳞茎、果实、种子等。根茎皮层和髓及其它薄壁组织也有贮藏功能。
贮水组织
贮藏水分的组织,特点:细胞较大,具较大的中央大液泡,可贮存大量水分备用,多存在于旱生植物的肉质植物体内。
通气组织
具有大量细胞间隙的薄壁组织称为通气组织,水生植物的根茎薄壁组织有较大的胞间隙,形成气腔或气道,它们在体内形成一个相互贯通的通气系统,使生于水下的器官得到氧气。
传递细胞(transfer cell):20世纪60年代末,在电镜下发现了一类特殊的薄壁细胞——传递细胞(传输细胞或转移细胞)。细胞壁具有内突生长,与物质迅速传递密切相关的一类特化的薄壁细胞。
(3) 机械组织
对植物体具有支持作用和加固作用的组织(相当于水泥建筑中的钢筋骨架)。
细胞特点:
①细胞壁局部或全部加厚,起机械支持的作用。
②细胞多成束存在,且排列紧密,起加固的作用。
厚角组织(collenchyma):细胞的初生壁具不均匀的增厚。在细胞的角隅上增厚特别明显。故称厚角组织。有些细胞弦向壁也特别厚。
化学成分:纤维素、果胶和半纤维素。
具生活的原生体,具分裂潜能。分布于茎、叶柄、叶片和花柄等部位的表皮下,连续成筒或分离成束。生长茎和叶的支持组织。
厚壁组织
具均匀增厚的、常木质化的次生壁,成熟后原生质体死亡。分为石细胞(sclereid or stone cell)和纤维(fiber)。
石细胞:等径或不规则,细胞壁很厚、强烈木质化的次生壁,具纹孔道。分布于茎、叶、果实和种子中,增加器官的硬度和支持作用。
纤维:二端尖细成梭状的细长细胞,长度是宽度的许多倍。细胞壁的次生壁增厚,纹孔稀少成缝状,成熟时原生质体一般消失。少数纤维可保留原生质体。分布成熟植物体各部分,常相互重叠排列。根据所处位置,可分为木纤维和韧皮纤维两类:
木纤维:存在于木质部中,较短,坚硬而缺少弹性,脆而易断,不宜作纺织原料,但可造纸或作人造纤维。
韧皮纤维:存在于韧皮部中,细胞壁极厚,富含纤维素,坚韧而有弹性,是良好的工业原料(其工业价值取决于细胞长度和细胞壁含纤维素的程度)。
(4)输导组织
分为运输水分和无机盐的木质部(xylem)和运输有机营养物质的韧皮部(phloem)。
木质部
①组成分子:导管分子、管胞、木纤维、木薄壁细胞。
管胞和导管分子:具厚壁的伸长细胞,成熟后无原生质体,次生壁具各种式样的木质加厚。管胞为单个细胞,上下相邻细胞通过端部楔形的管胞壁上的纹孔相通。另兼有支持的功能。大多数蕨类和裸子植物植物通过管胞输导水分。
壁增厚,纹孔变窄,成为木纤维(支持)
管胞
端壁溶解,成为导管(输导)
导管分子端壁在发育过程过程中溶解,形成一个或几个穿孔(perforation),具穿孔的端壁特称为穿孔板(perforated
plate)。
②导管(vessel):许多导管分子纵向连接成细胞列,通过穿孔直接沟通,这样的导管分子连称为导管。
韧皮部
组成分子:筛管分子(sieve-tube element)和筛胞(sieve cell)、伴胞(companion cell)
、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。
①筛管分子:只具初生壁,主要成分为果胶和纤维素。端壁具筛孔,该端壁称为筛板(sieve plate), 上下两细胞的细胞质通过筛孔彼此相连,与胞间连丝相似,但较粗大,特称联络索,在联络索周围由胼胝质鞘包围。
在衰老或休眠的筛管中,筛板上积累大量胼胝质,形成垫状的胼胝体封闭筛孔;休眠解除时消失。
筛域(sieve area):筛分子的细胞壁上簇生小孔的区域。
筛管:筛管分子通过筛板连接成纵向的细胞行列。
胼胝质(cellose):分布于联络索周围的葡聚糖。
筛管分子具生活的原生质体,缺乏细胞核,成熟时液泡膜破裂。细胞膜、内质网、线粒体、质体存在。但缺乏核糖体、高尔基体、微管和细胞核。
P-蛋白:成熟筛管分子中沿细胞壁分布并通过筛域或筛板上的筛孔的蛋白质体系。
②伴胞:与筛胞由同一细胞衍生的,与筛管分子紧密相连的一种特化的薄壁细胞。具浓厚的细胞质,结构上类似分泌细胞。参与物质向筛管分子的运输。
③筛胞:蕨类植物和裸子植物运输有机物的细胞。其细胞壁只有筛域,没有筛板。
④韧皮纤维:木质化程度较弱,较坚韧。
⑤韧皮薄壁细胞:储存和横向运输作用。
维管组织
木质部和韧皮部的组成中分别以具有输导功能的管状分子——导管分子、管胞,和筛管分子或筛胞为主,所以形态学上,将木质部和韧皮部称为维管组织。
(6)分泌结构(secretory structure)
分泌现象:某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物,并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内。植物分泌物的种类多种多样。根据分泌物是否排出体外,分泌结构分为外部分泌结构和内部分泌结构。
①外分泌结构:
? 腺表皮(glandular epidermis)
? 腺毛(glandular hair)
? 蜜腺(nectary)
? 排水器(hydathode)
? 盐腺(salt gland)
②内部的分泌结构:
? 分泌细胞(secretory cell)
? 分泌腔(secretory cavity)或分泌道(secretory canal)
? 乳汁管(laticiger:无节乳汁管(nonartivulate laticifer)和有节乳汁管(articulate
laticifer)
二、组织系统(tissue system)
皮组织系统:包括表皮和周皮,覆盖于整个植物体的表面,形成一个连续的保护层。
基本组织系统:由各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织构成,是植物体各部分的基本组成。
维管组织系统:由输导组织木质部和韧皮部构成,贯穿于整个植物体内,把植物体各部分有机地连接在一起。
植物整体的结构表现为维管系统包埋于基本系统之中,而外面又覆盖着皮系统,它们在结构上和功能上组成一个有机的统一整体,相互协作,相互依存,共同完成植物的生命过程。
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